第9章光形态建成.PPT.Convertor.docVIP

Chapter 9 Plant Photomorphogenensis 光对植物的作用主要有两个方面： 1)光是绿色植物的光合所必需的； 2)光调节植物的生长发育. 依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis. 或称为光控发育、又称为光范型反应。 相反，在暗处生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 skotomorphogenesis. 光合作用是高能反应，它将光能转变为化学能，受体是叶绿素； 光形态建成是低能反应，多数反应比光合作用光补偿点还低10个数量级 ，光只是作为一种信号，去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 目前知道的三种光受体 1.光敏素：感受红光和远红光 2.隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光 3.紫外光-B(UV-B)受体：感受UV－B。目前对光敏色素研究较深入，下面重点谈光敏色素。 光敏色素引起的反应－光与种子萌发早在1907年Kinzel报道，在研究的964个植物种中，672种在光下发芽率增强，258种发芽受光抑制。近来，有人分析了142种非栽培植物，其中107个光促进发芽，3个受抑制，32个对光反应不敏感。把萌发时需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子（light favored seed）；萌发时不需要光的种子，称为需暗种子（dark favored seed）。 对于休眠的解除需要光的种子来说，一般均要在种子或种子特定部位处于吸胀状态时才能进行; 胚轴区可能是种子光敏感区;在对光休眠的诱导与解除中，激素是另一个要考虑的因素，但光敏色素参与的种子光休眠与解除休眠有非常重要的意义。 §9.1光敏色素的发现和性质 9.1.1 光敏色素（phytochrome）的发现 早在上世纪二十年代就已观察到，光照与黑暗的相对长度控制着某些植物的开花.  到1935—1937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，发现有些光质的光促进萌发，而有些光质的光抑制萌发.促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600-700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720-740nm）。 Borthwick等（1946—1960）在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。他们进一步发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射的光质。而与交替的次数无关。 表9-1 交替暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发百分率（在26℃下，连续以1 min的R和4 min的FR曝光） 光处理 萌发率 / % 光处理 萌发率 / % R R-FR R-FR-R 70 6 74 R-FR-R-FR R-FR-R-FR-R R-FR-R-FR-R-FR 6 76 7 1959年同一研究小组的Butler等通过研究认为，这种吸收红光和远红光并且可以互相转化的光的受体是具有两种存在形式的单一色素。在1960年Borthwick等将这种色素命名为光敏色素。其红光吸收形式为Pr（蓝绿色），远红光吸收形式为Pfr（黄绿色）。光敏色素的发现是上个世纪植物科学中的一大成就，有人认为，光敏色素的发现是植物光生理学发展的里程碑。 目前知道，包括低等藻类一直到高等的被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。 真菌中没有光敏色素，其光形态建成由隐花色素调控。 9.1.2 光敏色素的化学性质及光化学转换.9.1.2.1 光敏色素的化学性质 光敏色素是一种易溶于水的二聚体色素蛋白，两个单体中的各个单体均由生色团（Chromophore）和脱辅基蛋白质(apoprotein)组成。 生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键结合到120~127 kDa多肽链的半胱氨酸残基上，具有独特的吸光特性。 光敏色素生色团的生物合成是在质体中黑暗条件下进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程。生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白复合物，即全蛋白。 光敏色素有两种类型：红光吸收型（red light-absorbing form, Pr）和远红光吸收型（far-red light-absorbing form, Pfr）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。二者在不同光谱作用下可以相互转换。Pfr是生理激活型，Pr是生理