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植物硅素营养与土壤硅素肥力研究现状和展望
作者:张玉龙 等来源:见正文发布时间:2005-2-22 22:58:53
硅在地壳中的含量居第二位,丰度为29.50%。有关植物中硅的研究可以追溯到19世纪初,早在 1804年,de Saussure就发现植物中含有硅。1862年 Sachs提出了硅是否参与植物营养过程的问题。19 世纪末有人发现美国夏威夷地区土壤中硅素含量水平较低,并认为这可能与当地多年的甘蔗生产有关,因为甘蔗是喜硅作物。1926年,Sommer指出硅是水稻生长不可缺少的元素。20世纪50年代,日本人应用含硅炉渣改良退化稻田取得明显的效果后,有关土壤和水稻中硅的研究文献日渐增多。70年代后,一些国家将施用硅肥作为提高水稻产量的重要措施之一。
近年来,一些学者从新的角度提出应重新认识和评价硅在农业生产中的作用。1999年9月和2002 年8月先后在美国和日本召开了两届世界硅肥学术讨论会。通过这两次会议,使人们对硅素在农业中的重要作用以及当前世界范围内的研究现状有了全面的了解。
1 关于植物对硅的吸收及硅在植物体内的输送、分布
植物地上部硅的含量因作物种类不同而差异显著,富集硅的植物其含量可以比一般植物高出十倍以上。通常禾本科,木贼科和荨麻科的植物含硅量较高,而豆科植物是典型的低含硅植物。另外,即使是同一植物,品种不同其植物体含硅量也会相差很大。例如南瓜就可以分为被动吸收硅(开花砧木)和排斥吸收硅(无花砧木)两种类型,而不同品种的水稻其植物体硅含量可相差2倍以上。
硅主要以单硅酸(H4SiO4)分子形式被植物吸收。在植物体木质部硅是以非聚合态形式被运输的,而最后主要是以水化无定形硅(SiO2·nH2O)或称作“生物起源蛋白石”的形式沉积。植物对硅素的吸收有主动型、排斥型、被动型三种。目前已经证明硅藻的细胞膜主动吸收硅存在着依赖于钠的转换器和将其编译成密码的DNA的存在。在高等植物中是否存在这种机制有必要进一步深入研究。但至少可以说植物吸收硅与机体内ATP的水平、蒸腾量等关系密切。另外,植物体地上部分与地下部分根的比例在不同作物、不同品种间存在着差异,因此硅的吸收数量也受到植物体地下部、地上部分配比例的影响。
最近的研究结果表明,耐锗的水稻诱导突变品种和对照相比,其植株体磷、钾的含量没有差别,但硅的含量却显著降低,并且硅素吸收不受NaCN和低温处理抑制。由此可推断这个突变品种对硅吸收的变化是由于失去了对硅的主动吸收能力所致。在此基础上人们对水稻突变品种的遗传基因进行解析,现在已经成功的绘制出了被认为是与硅吸收能力低有关的突变基因图 RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism)。
根从外部吸收的硅可通过质外体和共质体两条途径径向进入导管,而后输送至地上部植物体。研究表明,主动吸收型植物导管内的硅浓度,有时远远高于硅的溶解度,这可能是由于硅和某些有机物质结合而存在的缘故。另外,据报导有机硅氧化物通常不是以单体形式存在,硅酸是与带有大量的OH-的糖类或者乙醇类物质结合而存在。
单硅酸进入植物体后,其羟基可与各种亲水组分通过相对较弱的分子间的相互作用力形成 -SiO(OH)3单元,然后水解,最终形成氧化硅溶胶。生物体系可以调控无定形Si(OH)4的聚合度。植物体内大多数SiO2均是由SiOn(OH)4-2n球形纳米粒子 (10nm)最后组装成各种形状的结构体。而后在细胞壁、细胞间及某些细胞(如硅质细胞等)内沉淀(硅质化)。硅在叶片表皮细胞上形成具有“角质双硅层” (Cuticle silica double layer)的细胞壁;在叶脉间可以形成成行排列的矩形硅化细胞;在茎秆表面形成大小与形状不同的含硅体。硅被浓缩后具有自然凝胶的性质,但沉积可能与细胞壁上的特定物质有关系。
2 关于硅素提高植物抗病虫害能力的作用
硅可以提高植物抗病虫害能力已成共识。除禾本科植物外,对防治瓜类、草莓、蔷薇等作物的白粉病和黄瓜的腐霉病也是有效的。
关于这种抗病作用,以往认为是由于硅在表皮细胞沉积的而使植物抵抗病原菌侵入的能力增强或是因增强了叶片的机械强度而阻止昆虫颚的撕裂所致。最近在分子水平上对硅的抗病、虫机理所做的生物化学研究获得了进展。研究表明,施用硅肥的黄瓜植株在感染了腐霉后体内的酚类物质明显积累,说明硅诱导植株产生了抗病性(induced systemic acquired resistance),而这一效果(SIMR,Si mandated resistance)具有在中断硅的供给后快速消失的特点。在感染了稻瘟病的水稻植株体中也观察到了这一现象。
此外,有人通过对大麦感染白粉病过程的研究,认为植物表皮细胞产生防御功能可以分
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