视觉的神经基础.pdfVIP

自筮．未志 第37卷第1期_专题综述 视觉的神经基础 寿天德 复旦大学生命科学学院，上海200433 摘要 视觉系统是人类获取外界信息的最主要的感觉通道。从单个神经细胞到系统水平简要地介绍了迄今为止数十年来神经 科学家对视觉神经机制研究的重要成果 ，让读者对视觉的神经基础有一个清晰和全面的了解。 关键词 视觉 ：脑 视网膜 ：外膝体 ；视觉皮层 同步化 视觉系统是人类最重要 的感觉系统，它使 我们获得80％以上的外界世界的信息，从而了解 世界、认识世界和改造世界。视觉系统包括从视 网膜经丘脑到大脑皮层的整个系统，视觉皮层是 目前为止研究得最为透彻的大脑皮层。 1视网膜——外周脑Il] 眼睛是心灵的窗 口。视网膜是眼的视觉功能 的核心部件，它将视觉世界的光学信号，包括光 强、形状、颜色、运动等信息，经视网膜内的神 经网络进行处理加工后，编码成神经脉冲信号(动 作电位)，即数字化的脉冲信号串，传入脑中。 图1 眼和视网膜，放大了的局部 网膜神经网络显，j÷了视 视 网膜的结构十分复杂，其多层而有序 的 l叫膜的』工种主要神绎元及其相互连接关系 (注意：光 组织结构与大脑皮层的结构甚为相似，因此被科 线入射方向与神经网络中信息流方向 好市I】反，光感 学家称为 “外周脑”。图l显示外界物象的光线 受器在最外层，神经节细胞的轴突层在视网膜最 内面) 经过眼的光学系统(角膜、晶状体和玻璃体)到达 视网膜表面，形成视网膜倒像。图中放大了的视 视网膜神经 网络的第一级神经元是光感受 网膜切面显示视网膜 内的神经元网络，它由整齐 器细胞——视杆和视锥，它们首先将光能转换为 排列的光感受器细胞f视杆和视锥)、双极细胞和 神经元的细胞膜内外电位变化，进而调制其神经 神经节细胞三层细胞组成，而在这三层细胞之间 递质的释放，去影响第二级神经元双极细胞和水 还分别夹有水平细胞和无长突细胞，形成了内、 平细胞的活动。视杆对光特别敏感，司暗视觉， 外两层复杂的突触网络层。初步的视觉信息处理 无色觉 。视锥有三种，分别对红、绿、蓝色敏 过程在此进行。 感，司色觉和精细视觉。双极细胞再将处理后的 十通信作者，E—mail：tdshou2014@163．corn 17 ■■- ch。nese 。u na．。 Nau e Iv。．．37N。．1IREvIEvvARTIcLE 可以检测物体的运动方向和速度，乃至检测对比 觉皮层是第一级视区，是大脑皮层中研究得最为 边的方位或朝向的倾 (orientationbias)等信息。这 透彻的区域 。 些经过视网膜神经网络处理后的信息，由视神经 半个世纪前 ，美国科学家Hube1)~HWiesel开 传送到丘脑的外膝体，进而再传送到视觉皮层。 创性的研究发现：大多数初级视觉皮层细胞的 一 个显著特点是具有强烈的方位选择性 ，即它 2外膝体——调制器和编组站… 们对视野中的各 自特定的条纹或短棒的方位f最 优方位)反应，而对别的方位就很不敏感或没有 人和猴的两个外膝体核团位于丘脑两侧， 外膝体内细胞为六层分布：第1、2层的神经元接 反应，如图5所示。这一发现曾轰动 了神经科学 受视网膜神经节大细胞的输入，对颜色不敏感； 界，因为当时普遍认为要辨别空间 一个特定的 第3～6层神经元接受视网膜小细胞的输入，对颜 方位一定需要经过非常复杂的神经过程，然而这 色敏感。有趣的是，单侧外膝体的第1、4、6层