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第四章 细胞质膜与细胞表面 重点与难点 细胞膜、膜骨架、细胞连接和细胞外基质的结构与功能 生物膜上蛋白质的构筑状况及运动的测量 学习要求 掌握细胞膜的结构与功能以及相关研究技术的知识 理解细胞表面的特化结构和细胞黏附分子的知识 掌握细胞连接和细胞外基质等内容,并在此基础上形成“单个细胞是如何构成多细胞有机体的”整体的、概括的印象 细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞外被与细胞外基质 细胞连接 第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜,基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定, 并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外, 细胞质膜在细胞的生存、生长、分裂、 分化中起重要作用。 胞质膜(cytoplasmic membrane)存在于细胞质中各膜结合细胞器中的膜,包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜等。 生物膜(biomembrane,or biological membrane)是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构,它不仅具有界膜的功能,还参与全部的生命活动。 细胞膜的结构模型 膜脂——生物膜的基本组成成分 膜糖 膜蛋白 膜的流动性 膜的不对称性 确定膜蛋白方向的实验程序 确定膜脂方向的实验程序 分子生物学技术在膜蛋白研究上的应用 细胞质膜的功能 骨架与细胞表面的特化结构 一、细胞质膜的结构模型 一、细胞质膜的结构模型 研究简史 结构模型 生物膜结构的特征 E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。1954年在上述基础上提出了修正模型,认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲水物质通过。 4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。 结构模型 ?E.Gorter和F.Grendel(1925): “蛋白质-脂类-蛋白质” 三夹板质膜结构模型 1935年James Daniellie和Hugh Davson片层结构模型或三明治式模型 ?J.D.Robertson(1959年):单位膜模型(unit membrane model)类似铁轨结构(railroad track),两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗——明——暗的三层,总厚度为7.5nm,中间层为3.5nm,内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质,透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜 单位膜不足 首先,该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化; 其二,不同的膜其厚度不都是75?一般在50-100?之间; 其三,如果蛋白质是伸展的,则不能解释酶的活性同构型的关系; 该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离,有些则很难。 ?S.J.Singer和G.Nicolson(1972):其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。这一模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点 生物膜结构的特征 ?磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分, 未发现膜中起组织作用的蛋白; ?蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 赋予生物膜的功能; ?膜的流动性:生物膜的基本特征之一, 细胞进行生命活动的必要条件。 ?膜的不对称性 目前细胞膜结构主要用Singer 和 Nicolson于1972年提出的流动镶嵌模型解释,下面我们以流动镶嵌模型为基础,总结细胞膜的结构的主要特征: 1. 脂类物质,主要是磷脂 构成生物膜的骨架,在膜中,磷脂以双分子层的形式存在,在双分子层中,磷脂的疏水基团(脂肪酸链)向内,亲水基团向外。 2.生物膜中含有蛋白质,蛋白质有两种存在方式,一种吸附在脂类双层两侧,称为外在蛋白或周边蛋白,另一种镶嵌在脂类双层中,称为内在蛋白或整合蛋白,内在蛋白有的部分嵌入膜脂双层中,有的贯穿脂类双层。 二、
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