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第6章 生物氧化 需要解决的问题： 什么是氧化呼吸链？组成呼吸链的复合体有哪些？ 线粒体内的氧化呼吸链包括哪两条？其递氢体或递电子体的排列顺序是怎样的？ 经NADH氧化呼吸链或琥珀酸氧化呼吸链递氢、递电子的底物有哪些？ 什么是底物水平磷酸化？什么是氧化磷酸化？ 什么是P/O比值？氧化磷酸化的偶联部位有哪些？ 6. 化学渗透假说的基本要点有哪些？ 7. ATP合酶的分子结构特点是什么？该酶怎样催化ATP的合成？ 影响氧化磷酸化的因素有哪些？ 常见的高能磷酸化合物有哪些？什么是ATP循环？ 线粒体外生成的NADH是怎样穿梭进入线粒体生成ATP的？ 生物体内的CO2是怎样生成的？包括哪些方式？ 生物氧化的概念 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2，H2O)和释放能量均相同。 第一节 氧化磷酸化体系 一、氧化呼吸链 (oxidative respiratory chain) FMN 细胞色素(cytochrome, Cyt) 各种细胞色素的辅基 亚基I: 血红素a和a3，CuB。Cyta3-CuB形成一个双核中心， 它们接受血红素a 的电子并将其转移给与a3结合的O2。 亚基II:有一个双核中心Cyta-CuA，含2个铜离子，它们与两个Cys残基结合，类似于铁硫蛋白的2Fe-2S 中心。 亚基 III 不参与电子传递，但其对复合体 IV 的功能完整性是必不可少的，其功能尚未完全阐明。 二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) （一）氧化磷酸化偶联部位 推测氧化磷酸化的偶联部位的方法: (二)氧化磷酸化的偶联机制 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 电子传递链及氧化磷酸化系统概貌 四、ATP在能量的生成、利用、转移和储存中起核心作用 （一）高能磷酸键及高能磷酸化合物 高能磷酸键：水解时释放的能量大于21kJ/mol的磷酸酯键，常表示为?P。 高能磷酸键的主要类型有：磷酸酐键，混合酐键，烯醇磷酸键和磷酸胍键。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 高能磷酸键的主要类型有： 1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP，CTP，GDP，GTP及PPi等，水解后可释放出30.5kJ /mol的自由能。 2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。在标准条件下水解可释放出61.9kJ/mol的自由能。 3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中，水解后可释放出61.9kJ/mol的自由能。 4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，水解后可释放出43.9kJ/mol的自由能。 （四）ATP的生成和利用 五、线粒体内膜对各种物质进行选择性转运 （一）胞浆中NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链 （二）ATP-ADP转位酶 谷胱甘肽过氧化物酶 3、超氧化物歧化酶 二、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟基化 专业英语 biological oxidation;?? respiratory chain;? electron transfer chain;? oxidative phosphorylation;? (－5.0) －20.9 1-磷酸葡萄糖 (－6.6) －27.6 焦磷酸 (－6.6) －27.6 ADP →AMP＋Pi (－7.5) －31.5 乙酰辅酶A (－7.3) －30.5 ATP →ADP＋Pi (－10.3) －43.1 磷酸肌酸 (－11.8) －49.3 1，3-二磷酸甘油酸 (－12.3) －51.4 氨基甲酰磷酸 (－14.8) －61.9 磷酸烯醇式丙酮酸 (kcal/mol) kJ/mol △E0′ 化合物 一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP （二）多磷酸核苷间的能量转移 核苷二磷酸激酶的作用 是骨骼肌、心肌和脑组织中能量的贮存形式。 磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，必须先将其高能磷酸键转移给ATP才能利用。 （三）肌酸激酶（creatine phosphate, C～P） 线粒体内膜 胞液 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉