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活性氧在植物信号转导中的作用 张玲艳 (云南师范大学生命科学学院 云南 昆明 650092) 摘要 活性氧(reacdve o)叮genspecies，Ros)是生物体有氧代谢产生的一类活性含氧化合移的总 称，对机体产生氧化损伤。植物体通过酶和非酶性抗氧化荆维持Ros产生与清除的平衡。近年的研究 揭示了RoS作为信号分子通过改变氧化还原状态调节植物的防御反应、细胞死亡、发育、形态建成和 基因表达。 关键词 活性氧信号转导转录因子 长期以来，活性氧被认为是一类损 和脱氢抗坏血酸还原酶(DNAR)；小分子防御基因的诱导是必须的。经UV—B处 伤细胞的毒性物质，引起细胞内脂类过 物质主要有维生素A、C、E。 理过的烟草(Nicotianatabacum)叶片，其 氧化、膜脂过氧化、蛋白质变性、DNA损 1．3细胞的氧化还原平衡 PR—l蛋白的诱导也需要ROS的积累。因 伤等反应。近年来的研究表明，活性氧也 细胞的氧化还原状态常表达为oxi—葡萄糖氧化酶的过量表达．或者过氧化 是一种普遍存在的信号分子，它参与了 dation，reductionstate，或Redoxstate。正 物体中CAT活性受抑制而具有较高 植物的防御反应、细胞死亡、生长和形态 常情况下，由于清除系统的存在，细胞内 H：0：水平的转基因植物对病原菌具有较 建成等生理生化反应，并且调控了基因 ROS的产生与清除处于一种动态平衡， 强的抗性、积累较多的SA．以及表达PR 的表达。文章对这些问题做一个综述。 氧化还原状态相对稳定。逆境条件下。这 基因和蛋白；在CAT缺乏的烟草植株叶 种平衡被打破，细胞氧化还原状态发生 片中，H，0，的积累能局部和系统地诱导 1植物体内活性氧的生成与调控 改变，通过相应的信号转导途径，导致相 防御蛋白(GPx．PR—1)的产生。 1．1植物体内活性氧的生成 关基因表达水平的改变．最终表现不同 将拟南芥(Ambidopsisthaliana)植株 有氧代谢是高等植物生存的必需过 的生物学效应。 部分地暴露在过剩的光照中，可导致未 程。植物将氧气还原成水，为植物的生长 2活性氧的信号分子作用 和发育提供能量。但还原过程不完全时， 就会产生一类化学性质活泼、氧化能力 2．1 RoS在植物防御系统中的作用 因(AP】【2)的表达有关，并认为是由H202 介导的．因为AP】【2的诱导对CAT特别 极强的含氧化合物——活性氧．主要包 1993年，Chen·Z等确认CAT是水 杨酸(salicvlicacid，SA)的一种结合蛋敏感。在萌发的水稻胚中，H：02可以诱导 括超氧阴离子(0：)、羟自由基(．0H)、单 线态氧(．02)和过氧化氢(H。02)等。 白，而且在致病相关(pathogen—sis—relat． 植物细胞中产生ROS的部位有叶绿 ed，PR一1)的基因诱导中，H：0：位于SA等的研究表明，由损伤引起的H：0：积累 体、线粒体和过氧化物体等。其中，线粒 的下游。除此以外，研究还发现，在植物 可作为第二信使诱导包括蛋白酶抑制剂 体是产生ROS的主要部位。ROS既可以防御基因如谷胱甘肽一S一转移酶(du．(pIoteinase 通过电子传递过程产生。如线粒体和叶 tathione—S—transfemse)基因(GST)和谷胱oxidase)在内的亚组防御基 (polyphenol 因的表达。 绿体的电子传递，也可