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利用微分和积分思想构建种群增长方式的两大数学模型 ——解决浙科版生物必修3教材课后练习与一道山东高考题的矛盾 舟山中学　翁成磊 2010年山东高考理综第8题： A．在K/2时控制有害动物最有效 B．图示规律可作为控制人口增长的依据 C．该图可用于实践中估算种群最大净补充量 D．在K/2时捕捞鱼类最易得到最大日捕获量 答案：C 浙科版生物教材必修三《稳态与环境》的77页课后练习第1题：在决定鲸的捕捞量时，研究了下图。该图表示生殖数量、死亡数量与种群大小的关系。图中哪条线表示生殖数量，P点代表什么？ A.曲线1代表生殖数量，P代表各种群的最大数量 B．曲线2代表生殖数量，P代表各种群的最大数量 C．曲线1代表生殖数量，P代表环境容纳量 D．曲线2代表生殖数量，P代表环境容纳量 答案：C 由于出生率减去死亡率就是种群的增长率，而出生量减去死亡量就是种群的增长量，因此上述两题的曲线图（图1和图2）分别可以转化成以下两图： （图3） （图4） 从以上两道题来看，坐标系不同，即图3是“种群数量——增长率”曲线，而图4是“种群数量——增长量”曲线，但是两种曲线的趋势却相同，果真如此巧合么？ 要回答这个问题，必须先构建种群数量变化的数学模型。 一、用微分和积分思想构建J形增长的数学模型 以J形增长曲线（又称指数增长模型）为例，某些参考书根据细胞一分为二、二分为四，直接给出了 方程①： N = N0×λt 诚然，该方程能代表J形增长方式的数学模型，但是却没有体现《生物学科教学指导意见》中，“利用实验结果建立种群数量变化的生物数学模型”的过程，而这一推导过程，恰恰是培养和引导学生思维能力的良好时机。 首先以较为简单的J形曲线为例，用N代表种群某一时刻的个体数量，t代表时间。那么，在一定时间间隔t内，增加的个体数量N可表示为： 方程②： （B代表出生个体数量，D代表死亡个体数量） 依据生物学的定义和原理，在这段t时间内，B又等于个体数量N与出生率（b）的乘积；同理，D等于个体数量N与死亡率（d）的乘积。则方程②可以表示成： 方程③： 根据生物教材必修3《种群的特征》这一节的定义，出生率（b）减去死亡率（d）就是种群的自然增长率。因此，r就是种群在t内的自然增长率。因此，方程③等同于： 方程④： 需要注意和理解的是，在“资源无限、空间无限和不受其他生物制约”的理想状态下，某一特定种群的出生率和死亡率均不受自身数量、环境条件等的影响和限制，只与自身的遗传特性有关。因此，出生率减去死亡率，即该特定种群的自然增长率r在任意t内，均为一个不变的常数。 利用数学的微分思想，当t趋向于无穷小的时候，方程③可以表示为： 方程⑤： 上示的生物学含义是， 在一个“没有迁入和迁出，资源无限、空间无限和不受其他生物制约”的理想条件下，对于任意一个微小的独立时间范围，方程⑤都成立！将方程⑤进行数学变换： 方程⑥： 由于种群的数量变化可看成是一个连续变化的过程，因此利用数学中的积分思想，左右分别进行积分。左边从N0开始积分到N，右边从N0对应的0时刻积分到t时刻，则有： 利用积分公式推演： 继续推导： 把种群起始时的常数N0放到等式右边，得到方程⑦： 这个方程⑦就是指数增长（J形增长）的数学模型。与原来的方程①N = N0×λt相比，方程⑦体现了λ的生物学意义就是，更为重要的是，方程⑦推导过程的每一步都体现了生物学意义与数学方程的完美结合，且借用数学的微分和积分思想，连接起种群数量变化的每一个时间点。 利用方程⑤，还能理解原方程①N = N0×λt无法理清的增长率和增长速率问题。增长率的生物学意义是：单位时间内，种群个体数量的增长量与原有种群数量的比率，用数学式表示就是 对方程⑤进行变换后可以得知，在J形增长曲线中，这个值就是r，因此在种群数量J形增长过程中增长率是一个不变的常数。 增长速率的生物学含义是：单位时间内种群个体数量的增长量，用数学式表示就是： 根据方程⑤和方程⑦，可得到J形增长模型的增长速率： 由于对一个特定的种群来说，r、、都是常数，因此该种群的增长速率随着时间流逝呈指数增长，也就是越来越大。 二、构建S形增长的数学模型 从生物学角度分析，在资源有限、空间有限和受到其他生物制约的条件下，随着种群数量的上升，K是环境所能负担的剩余个体的数量，那么，可表示K值中，仍然可用于种群增长的部分。从这个表达式可见，随着种群数量的不断增长，可供增长的部分越来越小，同时种群的个体数量N却越来越大，因此，种群增长的阻力将越来越大，也就是增长率将不断减小。那么在种群数量为N的某一时刻，该种群的增长率可表示成： 结合上式，