不同品种水稻颖果发育及其发育过程中生理活性变化的比较Word文档.doc

不同品种水稻颖果发育及其发育过程中生理活性变化的比较 陈娟 前言 水稻（Oryza Sativa）是我国主要粮食作物之一，在粮食生产中占举足轻重的地位。我国是一个人口大国，对粮食的需求量很大；同时，随着社会的发展和人们生活水平的不断提高，人们对稻米品质的要求也越来越高。因此，如何提高稻米的产量和品质是水稻栽培和育种家们研究的重点。 水稻籽粒是水稻主要的收获部位，水稻产量主要就是由籽粒重来衡量的。水稻籽粒由谷壳和颖果组成。谷壳由内外稃发育而来，一般作为饲料使用。颖果也叫糙米，由子房发育而来，包括胚、胚乳（包括糊粉层）、果皮和种皮四个组成部分，内含大量的淀粉、蛋白质等贮藏物质，构成了水稻籽粒的主要部分，颖果的发育状况决定着稻米的产量和品质。因此，研究稻米的产量和品质必须从颖果着手。研究颖果的发育生理，从颖果发育的角度来阐明稻米产量和品质的形成机理也是提高水稻产量和品质的一个重要途径。 前人的研究 颖果的发育 根据颖果发育的内部变化和颖壳色泽的变化，将颖果的发育大致分为四个阶段[1]：（1）乳熟期（也称灌浆期），米粒内有白色浊液，米粒背部为青色。（2）蜡熟期（也称黄熟期），米粒结硬，背部纵沟青色渐退去。（3）完熟期，米粒硬实，不易破碎。（4）枯熟期，壳色退淡，米粒透明。各期所需时间受品种、气温以及籽粒着生部位差异的影响很大，籼稻生育期短，各期时间也较短。 水稻的胚 水稻的胚是由受精卵发育而来的。水稻的胚是水稻新个体的原始体，因此也是水稻中最重要的部位。徐是雄[2]曾用扫描电镜详细的观察了稻胚的形成过程（原有图），并提出了胚是由两大部分构成的，一是胚轴系统（embryouic axis），包括胚芽、胚轴、胚根及根冠；二是胚套（embryonic envelope），由盾片、左右复鳞、外胚叶及胚根鞘连成的套状体，胚轴系统被包裹在胚套中，它长在盾片上，盾片的维管束与胚轴系统的维管束相连，胚套的主要功能在于保护胚轴系统以及贮藏和吸收营养物质。根据胚轴系统具有长成幼小植物能力的情况，徐是雄（1982）将胚的发育过程分为三个时期：（1）胚的发芽力初步形成期，到此期结束时胚盾片的初生维管束已形成，在人工培养基上发芽率在50%以上。（2）胚的发芽力迅速提高期，该期胚干物重增长最快，发芽率迅速提高。（3）增强发芽势时期，该期胚的干物质进一步充实，抗逆性增强，发芽势更好。 有关胚各部分的形态本质，徐雪宾等[3]研究又提出了一些新的见解，(1)授粉后2ｄ的胚由胚柄、胚基和胚体组成。胚基为胚柄和胚体之间的过渡区，呈喇叭状，胚基与胚柄不能等同。2ｄ的胚未出现器官分化，属原胚；但胚背腹分化明显，即存在背腹极性。(2 )授粉后第3至第5天幼胚的形态变化及器官分化至关重要。盾片和胚芽鞘在授粉后3ｄ的幼胚上同时出现，两者均直接由原胚分化，并非胚芽鞘从盾片发生。胚芽鞘原基经历这3ｄ的特殊形态演变，形成空心倒锥状的胚芽鞘，展现了禾本科特有的胚芽鞘的形态形成机理。3ｄ幼胚胚根的原形成层、基本分生组织及根冠分化；4ｄ幼胚小丘状生长锥形成，胚根的原表皮分化，茎、根轴形成；5ｄ幼胚胚芽、胚轴与胚根初步形成。 (3 )稻胚具有二型子叶，胚套是胚的外围子叶，盾片是此子叶的一个主要部分(侧生子叶)，胚芽鞘是顶生子叶。 水稻的胚乳 水稻胚乳是水稻籽粒中贮藏营养物质的场所，它是由受精极核发育而来的，包括糊粉层、亚糊粉层和淀粉性内胚乳组织三个组成部分。 水稻胚乳是水稻的主要食用部位，胚乳的发育状况决定着稻米的产量与品质，因此对于水稻胚乳的研究一直受到许多科学研究者的关注和重视。有关水稻的胚乳发育过程中结构的变化以及胚乳中贮藏物质的积累，前人已研究得比较清楚。首先，在结构和品质的关系方面，长户一雄等 [11,12]、范燕萍 [13]等曾先后用光学显微镜方法研究了稻米胚乳细胞与垩白的关系，70年代以后，不少科技工作者借助扫描电子显微镜 (Scanning electron microscope，SEM)技术，从结构上进行米质机制的研究。前人的研究显示，胚乳细胞的大小、数量以及细胞断裂所显露的状态等与稻米品质性状 (如垩白 )密切相关；胚乳中的淀粉粒形态和大小在不同品质水平的品种间存在较大差异[14~19 ]。 有关水稻胚乳的形态建成，星川清亲]曾作过大量的观察和研究，指出水稻胚乳属于核型胚乳，其发育可以分为核期（花后1~2天）和细胞期（花后第3天开始）两个时期；胚乳细胞的增殖是由位于胚乳周边的细胞分裂引起的；位于中部的胚乳细胞发育早，先积累淀粉；水稻胚乳中淀粉为复粒淀粉。 水稻的果皮 果皮是由子房壁发育而来的包裹在种子外面的包被物。对于果皮的结构，王忠等作过详细的研究并指出，水稻果皮是由子房壁发育起来的，子房壁从外到内依次由上表皮（1层细胞）、中层（数层细胞）、下表皮（1~2层细胞）组成，分别