植物雌配子体发育研究进展.pdfVIP

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (3): 302310, .综述. 植物雌配子体发育研究进展 * 杨维才 , 石东乔 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 中国科学院分子发育生物学重点实验室, 北京 100 10 1 摘要 高等植物雌配子体的形成涉及孢原细胞和大孢子母细胞的确立与分化、大孢子发生、功能大孢子以及胚囊的形成和 发育等多种复杂调控过程。随着当代生物技术及功能基因组学的发展, 近年对雌配子体发育的研究已从细胞学描述逐渐过渡 到对基因和发育调控分子机理的探索。以拟南芥、水稻和玉米等模式植物为材料进行的相关研究, 丰富了人们对于植物雌配 子体和其它有性生殖过程遗传调控机理的认识。本文着重阐述了植物雌配子体发生和发育过程, 并综述了这一领域最新研究 进展。 关键词 胚囊, 雌配子体, 有性生殖 杨维才, 石东乔 (2007). 植物雌配子体发育研究进展. 植物学通报 24 , 302 3 10 . 雌雄配子体的形成是世代交替的关键过程之一。 胞分化和配子体发生体系研究细胞分化的遗传调控已经 在动物中, 生殖细胞在胚胎发育早期已经确立, 而植物生 成为生物学中一个很活跃的研究领域。本文着重评述 殖干细胞是由体细胞分化发育而来, 因此需要经历一个 在模式植物拟南芥和水稻的生殖细胞分化、雌配子体 重新发生的过程。配子体的形成可以划分为两个连续 发生和配子体细胞的功能等方面的研究进展。 的过程, 即孢子发生和配子体发生。通常, 从孢原细胞 分化到减数分裂完成之间的发育过程称为孢子发生; 配 1 孢原细胞和大孢子母细胞分化的遗传 子体发生是指从单倍体孢子到胚囊和花粉形成, 及做好 调控 受精准备之间的发育阶段。由此可见, 雌配子体发生是 一系列细胞分化和发育的最终结果, 包括孢原细胞和大 在珠心发育的早期阶段, 雌蕊隔膜边缘下表皮(L2)细胞分 孢子母细胞的分化、减数分裂、功能大孢子的确立、 裂, 形成一定数目的、形态上无明显差异的原基细胞, 配子细胞命运的选择及其功能的分化等精确调控的发育 构成胚珠原基。原基顶端1 个L2 细胞开始分化, 形成 过程。高等植物的雌配子体是一个由3 个反足细胞、1 一个体积较大、细胞核明显且细胞质丰富的细胞, 镜下 个中央细胞、2 个助细胞和1个卵细胞构成的七细胞胚 观察显示其与其它相邻细胞显著不同, 这个细胞即为孢 囊结构。在拟南芥和水稻等模式植物中, 反足细胞在受 原细胞。在拟南芥等薄珠心类型的植物中, 孢原细胞直 精前已完全降解, 留下由中央细胞、助细胞和卵细胞构 接作为大孢子母细胞, 进行减数分裂产生大孢子。对于 成的雌性生殖单位。雌性生殖单位中每种细胞都具有 大多数被子植物来说, 孢原细胞可以进行1次平周有丝 相应的功能分化, 涉及花粉管导向、精子的释放与传 分裂, 产生1个外侧的初生周缘细胞和1个内侧的初生 递、精- 卵及精- 中央细胞的融合以及受精后合子的激 造孢细胞。而在厚珠心类型的植物中, 初生周缘细胞经 活等 。 过进一步的平周和垂周分裂产生多层的周缘组织, 初生 雌配子体发生和发育过程是研究细胞分化发育遗传 造孢细胞通常并不再继续有丝分裂, 而是直接分化为大 调控机制的优良体系。近几年来, 利用模式植物生殖细 孢子母细胞。然而, 对于一些分类群, 诸如木麻黄科 收稿日期: 2007-0 1- 12 ; 接受日期: 2007-02- 14 基金项目: 国家自然科学基金重点项目(No . 303303 10) * 通讯作者。E-mail: wcyang@genet ics .ac .c n 杨维才等: 植物雌配子体发育研究进展 303 (Cas ua r inac e ae ) 、蔷薇科( Ros a c ea e ) 、百合科 对于一个特定的种来说, 孢原细胞