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第七章 转座因子的遗传分析 第一节 转座子的发现和分类 1914年 Emerson 在研究玉米果皮色素遗传过程中，发现一种花斑果皮的突变类型。 发生多次回复突变，产生宽窄不同、红白相间的花斑。花斑的产生在于基因的不稳定性 1938年 Rhoades 研究玉米籽粒糊粉层色素遗传 有色籽粒纯种自交后代表现出一种意外的修饰的孟德尔分离比 有色：斑点：白色=12：3：1（显性上位） 两对基因 色素基因 A1/a1 斑点基因 Dt/dt 产生斑点的一种可能是在体细胞中产生了回复突变a1→A1,但大量的斑点需要很高频率的回复突变。Rhoades能在a1a1Dt_（花斑）特殊无性生殖植物的花中找到相应的花药，其花粉应携带回复突变产生色素的基因型，而他用这些花粉与a1a1的植株测交， 结果所有的后代完全是有颜色的。表明在亲本中每个斑点实际上是回复突变的。 McClintock 1940~1950 研究了玉米胚乳的紫色、白色以及白色背景上带有的紫色斑点这些表型之间的相互关系 花斑表型是不稳定的，推断“花斑”表型并不是一般的基因突变产生的，而是由一种控制因子的存在所导致的。 A (anthocyan) 花色素 C (color) 决定红色和紫色的发生 R (red) 红色，以A、C为先决条件 Pr (purple) 紫色，以A、C、R为先决条件 I (inhibitor) 抑制C基因的作用 McClintock认为 玉米带有野生型C基因，则胚乳呈紫色; C基因的突变阻断了色素的合成，胚乳呈白色; 在胚乳发育过程中，突变发生回复导致斑点的产生 1951年McClintock提出转座（Transposition）和跳跃基因(jumping gene)的新概念 Shapiro 1967年 在E.coli中发现了转座因子（transposable element）。 他在半乳糖操纵子(gal K,T,E ）中发现了一种突变。它有以下的特点： (1) 能回复突变； (2) 用诱变剂对其处理并不能提高回复突变率; 想到gal-的突变可能也是部分DNA的插入（突变）和切离（回复突变）所致。 gal-的突变确实是DNA的插入引起的突变。 这一插入序列是最先发现的最小的一种转座因子，称为IS1。 至此，转座因子的概念才被遗传学界公认。 接着在细菌中发现了一系列的转座子 Tn 转座因子 是基因组内一段相对独立的、可移动序列，它们不必借用噬菌体或质粒的形式就可以从基因组的一个部位直接转移到另一个部位，这个过程称为转座（transposition）。 转座子每次移动时携带着转座必需的基因一起在基因组内跃迁，所以转座子又称跳跃基因（jumping gene）。 转座因子分类 DNA转座子 直接以DNA序列某些区段作为转座成分 反转录转座子 以RNA介导转座 DNA转座 根据转座机制不同分为： 复制型转座 转座过程中，转座子被复制，一个拷贝保留在原位点，另一份拷贝插入到新的位点 非复制型转座 转座因子直接从一个位点移动到受体DNA一个靶位点 保守型转座 实质是一种非复制型转座，转座因子所有碱基均被保留插入到靶位点 第二节 原核生物中的转座因子 插入序列 转座子 转座噬菌体 一、插入序列 最简单的转座因子，不含任何宿主基因的可转座的DNA序列（insertion sequences, IS）。 IS元件是独立的结构单位，每个元件只编码为自身转座所需要的蛋白质。 IS元件的末端为短的反向末端重复序列（inverted terminal repeats）。 在插入部位，IS DNA总是和很短的正向重复序列（direct repeats, DR)相连。但在插入之前靶部位只有这两个重复序列中的一个。转座后在转座子的两侧各存在一个此序列的拷贝。 转座的结果是靶部位序列形成了两个正向重复序列。 转座子两侧DR形成机制（Tn3） 反向重复序列标明了转座子的末端。 所有类型转座子的转座皆需转座酶（transposase）对末端的识别。 除IS1之外，所有的IS元件皆含有一个单一的长编码区，其起始于一端的反向重复序列之内，而刚好终止于另一端的反向重复序列之前或之内，它编码转座酶。 二、转座子 Tn 三、转座噬菌体 Taylor 1963年 mutator phage （Mu） DNA噬菌体 38000 bp 线状DNA 是一种温和噬