氨基酸生物合成.docVIP

第九章　氨基酸的生物合成 第一节 氮循环 氮是组成生物体的重要元素。自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。 第一步：固氮作用，将氮气还原为氨。可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。 第二步：硝化作用，将氨转化为硝酸盐。在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。 第三步：成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。 第四步：同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。 第五步：分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。 这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。 第二节 固氮作用 1、大气固氮：闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。 2、工业固氮：氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500℃高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。约占总固氮量的25%。 3、生物固氮：是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。约占地球上的固氮量的60%。 　　固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮；后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。 　　生物固氮所需条件：一是有充分的ATP供应，二是需要很强的还原剂，三是需要厌氧环境。 第三节 氨基酸的生物合成 1、丙氨酸族　　包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。它们共同碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸。 2、丝氨酸族　　包括丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。 3、谷氨酸族　　包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸。它们的碳架都是来自三羧酸循环的中间产物ɑ－酮戊二酸。 4、天冬氨酸族　包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和蛋氨酸。它们的碳架都三羧酸循环的中间产物草酰乙酸或延胡索酸。 5、组氨酸和芳香氨基酸族　　包括组氨酸、酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸。 第四节 个别氨基酸的代谢 由于每一个氨基酸的碳链部分的结构不同，因此除上述一般代谢途径外，尚有其特殊的代谢途径，一般讲，非必需氨基酸较简单，而必需氨基酸较复杂。现分四类加以讨论：一碳单位、含硫氨基酸、支链氨基酸、芳香族氨基酸。 碳单位的代谢 (一) 概念 机体在合成嘌呤、嘧啶、肌酸、胆碱等化合物时，需要某些氨基酸的参与，这些氨基酸可提供含一个碳原子的有机基团，称为一碳单位 (one carbon group)或一碳基团。体内的一碳单位有五种:甲基(-CH3,methyl), 甲烯基(-CH2-,methylene), 甲炔基(-C=,methemyl), 甲酰基(-CHO,formyl)和亚氨甲基(-CH=NH,forminino)。 凡是这种涉及到一个碳原子有机基团的转移和代谢的反应，统称为一碳单位代谢。一碳单位不能以游离形式存在,常与四氢叶酸(tetrahydrofolic acid，FH4)结合在一起转运，参与代谢。因此，FH4是一碳单位的载体，也可以看作是一碳单位代谢的辅酶。一碳单位与FH4结合后成为活性一碳单位，参与代谢，尤其在核酸的生物合成中占重要地位。一碳单位与FH4结合的位点在FH4的N5和N10上。 (二) 来源及互变 一碳单位来自丝氨酸、甘氨酸、甲硫氨酸、色氨酸和组氨酸的分解代谢。 甘氨酸在甘氨酸裂解酶系催化下裂解生成N5，N10-甲烯四氢叶酸、NH3和CO2等。 甲硫氨酸的甲基可以转移到FH4上生成N5-CH3FH4，不过FH4并非活性甲基的惟一载体，体内更重要的活性甲基载体是S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosyl-methionine，SAM)。 一碳单位不仅是甲硫氨酸合成时甲基的供给者，更重要的是合成嘌呤的原料之一。故一碳单位在核酸生物合成中占有重要地位。正如乙酰辅酶A在联系糖、脂和蛋白质代谢中所起的枢纽作用一样，一碳单位在氨基酸和核酸代谢方面起重要的联接作用。 二、含硫氨基酸的代谢 (一) 甲硫氮酸和转甲基作用 甲硫氨酸是体内重要的甲基供体，但必须先转变成它的活性形式SAM，才