分子生物学第04章可移位遗传因子.pptVIP

可移位遗传因子 可移位遗传因子的发现Ⅰ 可移位遗传因子的发现Ⅱ 可移位遗传因子的发现Ⅲ 可移位遗传因子的发现Ⅳ 可移位遗传因子的发现Ⅴ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1983 转座子 典型转座子结构模式图 转座的两种方式 在转座子插入处产生短的同向重复序列 直接转座和复制转座 直接转座和复制转座 某些细菌转座子（IS）的特征 Tn转座子和复合转座子 复合转座子的特点 含有同向IS的复合转座子 含有反向IS的复合转座子 自主转座子与非自主转座子 玉米Ac-Ds家族 图4－4 玉米转座子 Ac 以及衍生的几种 Ds 结构 图4－5 Ac-Ds 转座使玉米籽粒颜色产生变异 Ds 因子的类型 Ac和Ds因子两端序列的作用 寻找转座子的方法 Spm家族 图4－6 玉米转座子Spm以及 几个非自主衍生物的结构 转座子转座与基因表达 转座子转座与基因表达 转座频率 图4－8 转座子移位导致靶基因 DNA序列的突变 逆转录转座子 LTR逆转录转座子 逆转录病毒 逆转录病毒生活周期模式图 原病毒 DNA 逆转录病毒的基因 图4－10 逆转录病毒原病毒DNA的结构及转录表达过程 LTR－逆转录转座子 LTR－逆转录转座子的结构模式 逆转录转座子LTR的性质 无LTR－逆转录转座子 无LTR－逆转录转座子的来源 Cin4整合机制的模式 真核生物中有一些可移位遗传因子，它们在转座时必须有逆转录发生，故把这类可移位因子称为逆转录转座子，并把它们的转位过程称为逆转座作用（retroposition）。逆转录转座子又分为病毒类逆转录转座子（LTR逆转录转座子）和非病毒类逆转录转座子（无LTR逆转录转座子）两类，前者的两端有长的同向重复序列，后者常含有3＇末端poly（A）序列。 逆转录转座子与某些病毒很相似。逆转录转座子和逆转录病毒都是可移动的遗传因子，两者都含有促进它们在细胞中进行复制的信息，都需要逆转录的过程；病毒不同于转座子主要是在生活周期的某些阶段由蛋白质包装成病毒颗粒。为了更好地了解逆转录转座子，有必要先了解一下逆转录病毒的结构和生活史。 逆转录病毒具有单链正义RNA基因组，大多数植物病毒也是具有单链正义RNA基因组，但逆转录病毒生活史中须经过逆转录，而具有单链正义RNA基因组的植物病毒的生活史中没有逆转录过程。已知的逆转录病毒只侵染动物细胞。 逆转录病毒由单链RNA、逆转录酶、衣壳蛋白、外膜蛋白组成。艾滋病毒和乙肝病毒都是逆转录病毒。 由逆转录酶转录出的双链DNA称为原病毒DNA（provirus）。原病毒DNA与单链正义RNA有所不同，前者两端有长末端重复（long terminal repeats，LTRs，U3-R-U5），而LTR本身两端有短的反向重复序列。原病毒DNA能插入到寄主细胞染色体的几乎所有位点上，在插入处造成短的正向重复序列，所以原病毒DNA与转座子很相似。 原病毒DNA插入染色体后，可随着寄主染色体的复制而复制，随着细胞的分裂而传给子代细胞。 在原病毒DNA中间的编码区有三个基因：gag基因编码衣壳蛋白，pol基因编码逆转录酶和整合酶，env基因编码外膜蛋白。自组装的病毒可以通过出芽方式分泌出去，再感染其它细胞，从原病毒DNA上转录下来的mRNA经过加工，有的用来翻译蛋白质，有的用作子代病毒的基因组RNA。 LTR－逆转录转座子的结构与逆转录病毒的原病毒DNA很相似，也以长末端重复为两端，一端带有被寄主细胞RNA聚合酶启动转录的信号。但逆转录转座子只编码与逆转录病毒的逆转录酶和整合酶有相当同源性的逆转录酶和整合酶，没有编码衣壳蛋白和外膜蛋白的基因，所以可以把逆转录转座子看成是缺损了的逆转录病毒。 NA：核酸结合位点 PR：蛋白酶 RT：逆转录酶 RH：RNase H IN：整合酶 transcription gag pol NA PR R T RH IN U3 R U5 U3 R U5 LTR LTR CTCG, ATAAT, GTTAG GCCAC GGTAC ATACC 691（单LTR） 302 302 ？ ？ 156 156 TG CA TG CA TG CA TG CA Cin1 Bs1 Wis-2 Pdr1 未确定 类型 ATTTT, TATAT AAGTA, ATATA /C 2406 2415 331 333 TG CA TG CA De