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果树生理第五讲_果实有机物的运输与分配
专题五 果实中同化物的运输与分配Chapter 5 Transport and partitioning of Assimilates in fruits 主要内容 植物体内同化物的运输系统 同化物运输的形式、方向和速率 韧皮部运输机理 果实中同化物的运输 一 植物体内同化物的运输系统Section1 Transport System of Assimilates in Plants (一)、短距离运输系统(Short Distance Transport System) 1. 胞内运输: 主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。 2. 胞间运输 质外体运输 共质体运输 交替运输 转移细胞: (1).质外体途径 物质通过质外体空间进行运输,在细胞壁和细胞间隙进行。 其运输动力依靠扩散或集体流动,完全是一种物理学的,同时运输速度很快。 ( 2).共质体途径-胞间连丝 通过原生质体进行运输,运输通道是胞间连丝。 胞间连丝不仅可通过小分子的物质,也可以通过核酸、蛋白质等大分子物质,甚至病毒都可以通过。 (3).质外体——共质体交替途径 多数情况下,植物体内物质短距离运输都是通过质外体和共质体交替进行的。 (二) 长距离运输途径(Long Distance Transport System) 长距离运输指物质通过特殊的输导组织进行的运输。 木质部→导管 韧皮部→筛管 1.木质部 木质部由导管和管胞共同构成输导组织,物质从根部向地上部运输。 2.韧皮部运输 韧皮部是同化物运输的主要途径。 (1)筛分子(sieve element) 为细长筒状细胞, 筛管分子首位相连形成筛管(sieve tube) 。相邻筛管细胞的胞壁联接处称为筛板,上面分布有小孔,称为筛孔。 筛管细胞是活细胞,其功能可维持数年. (2) 伴胞(companion cell) 在每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞细胞配对存在,具有浓厚的细胞质和大量线粒体.在伴胞与筛管细胞之间存在大量胞间连丝. 筛细胞和伴胞之间存在着非常密切的关系,在物质吸收和卸出时协同作用,构成筛细胞——伴胞复合体(sieve—element—companion—cell—complex)。 (3) 薄壁细胞 与其它组织中的薄壁细胞类似,细胞壁薄,液泡大, 具有储存和运输溶质和水的功能. 二. 同化物运输的形式、方向和速率Section2 Form,direction and Rate of Assimilate Transport 1、同化物运输的形式( Assimilate forms in transport ) 在韧皮部汁液中,干物质占10~25%,包括氨基酸、酰胺、碳水化合物等有机物质。 2、同化物运输的方向( Directions of assimilates transport ) 向上运输 向下运输 横向运输(韧皮部物质可进入导管) 总的运输方向是从源到库 3、 同化物运输的速率( Assimilate Transport Rate) 通常运输速度为30~150cm/hr 不同植物运输速度不同: 如大豆84~100cm/hr,马铃薯20~80cm/hr, 不同发育阶段运输速度不同:幼齡南瓜72cm/hr,老龄南瓜30~50cm/hr。 白天运输速度快于夜间. 运输物质不同其速度也不同: 丙氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸较快;而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。 三 韧皮部运输机理Section3 Transport Mechanism of phloem 被动运输: 认为虽然源端装载和库端卸出需要能量,但筛管运输本身不需要能量。 主动运输: 认为每个筛管细胞都利用代谢能量运输有机物质 1、压力流动学说(pressure flow hypothesis) 德国植物学家明希(Münch)1930年提出: 筛管的流液是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差而建立的压力梯度进行的. 在这个压力差的作用下,光合产物源源不断的从源运输到库。 2、P-蛋白收缩学说(p-protein contractile hypothesis) 认为筛管中存在大量P蛋白, 可以在筛管中形成可以收缩的管状钎丝并组成索状的网络结构. P蛋白钎丝可成束穿过筛孔通过蠕动从而推动汁液的主动运输. 四 果实中同化物的运输 (一), 韧皮部装载 1、装载的途径 质外体途径: 共质体途径: 2、装载机理 装载的途径与所运输糖的形式有关 韧皮部装载的特点 逆浓度梯度: 据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa,而韧皮部筛管分子的水势为-2~-3Mpa,产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。 筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.5~3倍,因
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