植物离体细胞发育的细胞学基础.ppt

第三章植物离体细胞发育的细胞学基础 §3-1 植物细胞的离体发育 一.花粉小孢子离体发育途径 花粉孢子体的发育途径可主要归纳为为A,B,C三条 (Sunderland ，1974)： （一）A 途径(A route)： ●特点：小孢子第一次有丝分裂仍按配子体方式 进行：即非均等有丝分裂，形成一个营养核（v） 和一个生殖核（g） ，并经不同分裂形成多细胞花 粉粒和多细胞团。 ▲A-V 途径：营养细胞发育成单倍性胚状体，生殖细胞退化消失。在烟草、颠茄、大麦、黑麦、小麦、水稻、玉米等中存在。 ▲ A-G 途径：生殖细胞发育成单倍性胚状体，营养细胞退化消失。在天仙子中发现此途径。 （二）C 途径(C route)： 生殖细胞和营养细胞先融合后分裂，共同形成多 细胞花粉，产生非单倍体植株。在此途径中，常会 发生生殖核的核内复制（Endoreduplication of generator）。在毛叶蔓陀罗和小麦中发现此途 径。 （三）B 途径（B route ） ●特点：花粉单核小孢子第一次核内有丝分裂为 均等分裂。即小孢子分裂成两个大致相等、类似分生 细胞的营养型细胞，并连续不同分裂，形成不同倍性 的多细胞花粉。 其典型作物是毛叶曼陀罗，在小麦、小黑麦、水 稻、橡胶、杨树、玉米等植物中已见到这种发育途 径。大概有三种方式： ▲ B-1 形成的两个营养型细胞在以后的几次分裂中是同步的，则大多数以胚状体的形式形成花粉胚。 ▲ B-2 形成的两个营养型细胞在以后的几次分裂中是不同步的，其中一个停止分裂，或快或慢分裂，并存在于花粉的一侧。另一个经过相当长时间的持续分裂，则形成愈伤组织。 ▲ B-3 形成的两个营养型细胞在不同时期发生核融合或核内复制，结果产生不同倍性的花粉胚。 （四）E 途径（E route） ●特点：花粉内的营养核和生殖核独立分裂，形成 两类细胞群，各群的子细胞都类似于其母细胞。 研究花粉发育途径的意义: ●研究花粉孢子体启动第一次分裂的条件，揭示小 孢子发育过程中各种诱导因子对离体花药(花粉)培养 的必要性。 如2,4-D对对愈伤组织的形成是必需的，而胚状体 的形成不是必需的； ●有利于研究花粉毡绒层细胞等其他花药组织细胞 的作用，研制大幅度提高花粉胚诱导频率的新技术： 如Nitsch曾经计算过烟草一个花药具有产生1440 棵植株的潜力，而实际上只能形成30多个植物体； ● 了解不同倍性花粉植株的来源，为杂交育种提 供原始材料：只有纯合二倍体植株，才是育种的最 理想的和需要的； ● 研究细胞分化和胚胎发生规律。花粉发育是从 单细胞开始的，追踪研究从单细胞到完整植物体的 全过程，有利于研究胚胎发育中的调控机理。 二. 胚珠和雌核的发育途径 1. 雌核发育 由单核至成熟胚囊时期均能诱导雌配子体的细胞 发育成愈伤组织。但直到形成成熟胚囊时，才启动 向愈伤组织发育。 2.子房和胚珠培养中的胚胎发生 在子房和胚珠培养中，除胚囊细胞发形成再生植 株外，胚囊以外的珠柄、珠被和子房壁细胞均有可 能发育形成不定胚而产生二倍体再生株。 由未授粉的胚囊形成愈伤组织大致有两种可能： 孤雌生殖：由未授精的卵细胞 单倍体无融合生殖 形成单倍体胚 （减数的胚囊） 无胚子生殖：由助细胞、反足 细胞发育成单倍体胚 二倍体无融合生殖：由胚囊中未经减数分裂的孢 原细胞形成二倍体胚。 ▲水稻未授粉子房培养中发现，再生的单倍体小植株来自于助细胞无胚子生殖(周嫦等，1981；黄群飞等，1982)。 ▲大米胚囊中的卵细胞、反足细胞、助细胞都可能产生胚，并认为,卵细胞和反足细胞起源的原胚再生植株较好，助细胞仅产生愈伤组织。 §3-2 体细胞离体再生的基本类型及特点 一. 不定芽型(Adventitous bud type) 芽外植体 不定芽 再生植株。 ▲特点: 利用外植体原有的芽，不仅繁殖率高,而且能保持该植物和的遗传稳定性。 二.直胚型（embryo） ▲特点：遗传性一致，但繁殖率低。 直胚型（embryo） 三.器官型(Organ type) 器官外植体 不定芽 再生植株。 如石龙芮、烟草、水仙、百合、风信子、贝母的 鳞片培养诱导不定芽等； ▲特点：遗传性较稳定