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第18章水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲(amphibia)
第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) l是脊椎动物进化历程中的一个重要类群,处于从水生向陆生过渡的中间地位。 l是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。 l属于四足类中的低等类群,初步完成了由水栖向陆栖的转变,各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式,但仍不能脱离水环境而生活。 l包括无足目、有尾目和无尾目3大类。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 第一节 从水生到陆生的转变 从水生到陆生是脊椎动物进化中的一个重大事件。因之,陆生脊椎动物构成四足类(tetrapods)的动物类群。 大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前),某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 1.?水、陆环境的差异 空气含氧量比水中充足 水的密度比空气大 水温的恒定性 陆地环境的多样性 2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 在陆地支持体重并完成运动。 呼吸空气中的氧气。 防止体内水分的蒸发。 在陆地繁殖。 维持体内生理生化活动所必需的温度条件。 适应于陆生的感官和完善的神经系统。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性 初步适应性:基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨),就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的。这种“废物利用”的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见。 不完善性:肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要,必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助;未能解决在陆地生活防止体内水分蒸发问题(皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立);在陆地繁殖问题(卵必须在水内受精、幼体在水中发育、完成变态以后上陆),因而未能彻底地摆脱“水”的束缚,只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。 皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 第二节 主要特征 变温。 幼体以鳃呼吸,成体以肺呼吸,并辅以皮肤呼吸。 皮肤裸露,出现轻微角质化。 具典型的陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢,脊柱出现了颈椎和荐椎的分化。 心脏的心房出现分隔,血液循环为不完全双循环。 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨,具有犁鼻。 原脑皮。 体外受精,体外发育,幼体经变态转为成体。 1.裸露但有轻微角质化的皮肤 皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 皮肤表面失去了骨质鳞(最早的两栖类坚头类体表有骨质板,无足目的蚓螈(Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片),其他保护结构还未出现,处于裸露状态。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 1.1表皮和真皮 表皮轻微角质化,并已出现蜕皮现象。 表层的1~2层细胞角质化,细胞核仍存在,细胞界限明显,仍为活细胞(这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题,因而两栖类只能在潮湿的环境中生活。蟾蜍的角质化程度较高,比较耐旱。真皮较厚而致密,表现出陆生动物真皮的特征)。 1.2衍生物 1.2.1多细胞腺体 表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞。腺体下陷入真皮并有管道通向表面,包括2种,一种是粘液腺(mucous gland),分泌粘液使皮肤保持经常湿润,这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要意义。另一种是毒腺(poison gland),数量较少,多分布在背部,是一种浆液腺,分泌物为白色,对捕食者具有威慑作用。蟾蜍在两眼后方有一对大毒腺,称耳后腺,是“蟾酥”(一种贵重药材)的原料。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 1.2.2 色素细胞 表皮和真皮中的色素细胞(chromatophores)决定动物的体色,并可使体色随环境改变。色素细胞含有色素颗粒,并有许多指状突起。当色素颗粒收缩聚集时体色变浅,色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体色变深。有3种色素细胞,包括黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞,它们相互配合,产生出两栖类的各种体色。体色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节。 两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关。 第18章 水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 (Amphibia) 2.不完善的肺呼吸及不完全的
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