王镜岩 生物化学 经典课件 氨基酸合成创新.pptVIP

组氨酸的生物合成 5′-磷酸核糖-4-酰胺-5-氨基咪唑核苷酸 N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑羧酰核苷酸 N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑-4-羧酰核苷酸 咪唑甘油磷酸 咪唑丙酮磷酸 组氨醇磷酸 组氨醇 组氨酸 N1-5′-磷酸核糖-ATP N1-5′-磷酸核糖-AMP 三、氨基酸生物合成的调节 (一) 通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制 (二) 通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成(参阅基因表达的调控) * * 第31章 氨基酸及其重要衍生物的生物合成 一、概论 （一）氨的来源 （二）碳骨架的来源 （三） 生物固氮 红色为固氮菌类菌体，蓝色为类菌体周膜，黄色和绿色为被感染细胞的细胞核。 硝酸盐同化酶结构域的序列构成 硝酸盐和亚硝酸盐还原酶的辅基:(a)硝酸盐还原酶的钼辅因子，钼的载体为喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物， 羧基可以作为氢离子的供体，将亚硝酸盐还原为铵盐。 从固氮酶发现的两种金属串: (a) P-串,2个Fe4S3串共用第四个硫，并以二硫键与蛋白质相连。 (b) FeMo辅因子，这一新的Fe-S复合物含有1个Mo，7个Fe和9个S，通过Mo和Fe与蛋白质相连。 打破3个共价键需要大量的能量 固氮酶催化的反应 　　a.固氮酶还原酶(铁蛋白)的带状图解，左侧为ATP结合部位，右侧为Fe4S4 结合部位。 　　b.固氮酶还原酶与固氮酶αβ二聚体形成的复合物，固氮酶还原酶(绿色和黄色)的 Fe4S4中心靠近固氮酶αβ二聚体(红色和蓝色)， P-串和FeMo辅因子位于其中。 (四) 固氮反应的调控 ( 五) 固氮的基因表达调控 1.自身固氮 　　克氏杆菌的固氮基因研究的较深入，其固氮基因群除固氮酶基因nif HDK外，nif E,nif N,nif B和nif Q与FeMoco的加工或装配有关， nif S及nif U的产物参与FeMoco的加工和装配，nif M的产物参与FeMoco的加工成熟，nif F和nif J的产物与固氮酶系的电子传递有关，nif LA是调控基因。 2.共生固氮 　　根瘤菌的结瘤基因nod A,B,C 是细胞分裂和宿主根毛弯曲所必需的，核苷酸序列较保守，nod EF,nod G,nod H或nod LMN参与宿主的选择，与根毛弯曲的位置，细胞分裂的效率和持久性有关。 　　固氮基因分为nif基因和fix基因两群，前者与克氏杆菌的固氮基因相似，后者的功能有待进一步研究。 　　豆科植物的早期结瘤素基因与根瘤的早期形成有关，晚期结瘤素基因表达多种酶和一些功能不清的结瘤素。 (六) 生物固氮的基因工程 1.使非豆科植物转变为固氮作物 　　(1)将豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使其能够感染固氮菌。 　　(2)改变根瘤菌的遗传结构，使其能够感染其它作物。 　　(3)将固氮基因导入非豆科植物。 　　由于固氮酶复合体对氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，这一领域还有不少问题要研究解决。 2.提高现有固氮作物的固氮能力 　　(1)将固氮效率高的根瘤菌固氮基因族导入结瘤能力强的根瘤菌中。 　　(2)将外源共生基因导入根瘤菌中，提高其结瘤能力或固氮能力。 　　(3)培育抗药的根瘤菌。 二. 氨基酸的生物合成 L-谷氨酸的生物合成 L-谷氨酰胺的生物合成 (一) 谷氨酸族氨基酸的生物合成：L-谷氨酸，L-谷氨酰胺，L-脯氨酸 细菌谷氨酰胺合成酶的结构: (a) 十二聚体由两个六聚体组成。 (b)谷氨酰胺合成酶的分子结构。 谷氨酰胺合成酶的共价修饰，12个单体可以被逐步腺苷酸化而失活。 循环串联系统调控谷氨酰胺合成酶的共价修饰 谷氨酰胺合成酶的反馈抑制别购调控 L-脯氨酸的生物合成 细菌合成鸟氨酸的途径 氨基移换酶的作用机制 氨甲酰磷酸合成酶?，即NH3-依赖的线粒体CPS同工酶的作用机制。 鸟氨酸经过尿素循环生成瓜氨酸和精氨酸 蕈类和眼虫L-赖氨酸的生物合成途径 高柠檬酸 顺-高乌头酸 高异柠檬酸 α-酮己二酸 α-氨基己二酸 6-腺苷基α-氨基己酸 α-氨基己酸-δ-半醛 酵母氨酸 (二) 天冬氨酸族的生物合成：L-天冬氨酸，L-天冬酰胺，L-甲硫氨酸，L-苏氨酸 L-天冬氨酸的生物合成 L-天冬酰胺的生物合成 L-甲硫氨酸，L-苏氨酸和L-赖氨酸的生物合成途径 胱硫醚 琥珀酰二氨基庚二酸 琥珀酰-2-氨基6酮庚二酸 六氢吡啶-2，6-二羧酸 二氢吡啶-二羧酸 消旋二氨基庚二酸 二氨基庚二酸 由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是多胺转移反应和多胺合成反应的甲基供体 腐胺（丁二胺） 亚精胺 (三) 丙酮酸族的生物合成：L-丙氨酸；L-缬氨酸、L-亮氨酸； L-缬氨酸、L-异亮氨酸的生物合成 L-亮氨酸的生物合成 (四) 丝氨酸族的生物合成：L-丝氨酸、