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密穗型水稻不同位的结实性和品质差异机理研究
摘 要
穗型是水稻理想株型研究的重要内容。水稻穗的姿态是水稻株型的特征之一,与水稻的
群体结构和产量潜力关系密切。穗部着粒密度与籽粒产量和品质的关系是水稻理想着粒密度
研究的核心问题。目前密穗型水稻品种在生产上已得到广泛应用,显示出较高的着粒密度有
利于增加每穗粒数,从而提高水稻产量潜力,但同时引起穗内不同粒位间粒重和品质的差异
扩大。着粒密度是否确实影响着穗内不同粒位的粒重和品质?其内在机制是什么?如何协调
增加穗重和减小穗内粒问差异之间的矛盾?以上有关问题,迄今尚缺少相关研究。为此,本
研究以不同穗着粒密度的水稻品种为材料,测定分析穗不同部位籽粒的粒重和品质,以明确
水稻穗内粒问结实性和品质差异与穗部着粒密度之间的关系。在此基础上,比较分析不同着
粒品种的光合特性、穗部解剖结构特征、籽粒灌浆过程期间强、弱势粒淀粉合成相关酶活性
及内源激素含量动态以及调节源库比对强、弱势粒发育和生理生化指标的影响,并结合对密
穗型水稻强、弱势粒问基因表达差异的研究,阐明密穗型水稻结实性和穗内粒间差异较大的
机制。主要研究结果如下:
1.穗着粒密度与粒重和多项品质指标呈显著相关。其中,粒重、粒长、粒宽及直链淀粉
含量与着粒密度呈负相关,而糙米率和精米率则与着粒密度正相关。与散穗型品种相比,密
穗型品种的粒重较轻,且其穗内粒间的粒重变幅较大。同时,密穗型水稻穗内不同部位籽粒
在品质上的差异也远大于散穗型品种,主要表现在粒型(粒长、粒宽、长宽比)、垩白率和
直链淀粉含量等指标上。其中,垩白率和直链淀粉含量的粒间变异最大,其幅度远大于粒重
变异。
2.密穗型品种的叶片具有短、宽、厚的特点,其剑叶的比叶重、SPAD值及叶绿素含量
较高,且单位长度茎鞘干重较高,生育后期冠层中、上部的光照条件好,因而具有较高的光
台潜力。但另一方面,密穗型品种叶片光合速率较低;抽穗至开花期间,叶片和茎鞘内的可
溶性糖和蔗糖含量水平较低,且向穗部的输出量少。密穗型品种的茎鞘在整个灌浆过程中物
质输出率较低。
3.密穗型品种的穗颈维管束较发达,其节问横切面面积、颈壁面积、大(小)维管束数
目、维管束平均面积、维管束韧皮部平均面积以及维管束总面积都较大(多)。密穗型品种
强、弱势粒间的小穗轴维管束总面积和维管束韧皮部总面积差异较大,其强势粒位的小穗轴
维管束总面积和维管束韧皮部总面积远大于散穗型品种,但两者在弱势粒位上的差异较小。
颗粒型淀粉粒合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(sss)活性都高于弱势粒,而灌浆中、
后期则相反,且密穗型水稻强、弱势粒间差异大于散穗型品种。强势粒在灌浆初期有较高的
APGase活性,随着籽粒发育活性持续下降;而弱势粒的最高APGase活性出现在灌浆中期。
强、弱势粒问APGase活性最大差异出现在灌浆早期,表现为强势粒显著高于弱势粒。强、
弱势粒的最高SSS活性分别出现在花后10d和20d,强势粒ssS活性一直下降,而弱势粒
sSS活性则表现为先增后降的趋势。强势粒的GBsS活性远高于弱势粒,之后强势粒GBSS
活性急剧下降,至灌浆后期反低于弱势粒。强、弱势粒最高sBE活性分别出现在灌浆前期和
中期,灌浆前期强势粒SBE活性高于弱势粒,但灌浆中后期则相反。
于弱势粒,灌浆中期则相反。强势粒和弱势粒的4种激素含量最大值分别出现在花后lO和
15d。灌浆前期(花后5.10d),密穗型水稻强、弱势粒间的4种内源激素含量差异较大,而
散穗型水稻品种相对较小。
6. 改变源库比(去穗和剪叶处理)对籽粒灌浆特性、淀粉合成相关酶活性和内源激素含
量的影响因粒位而异。增加源库比(去穗处理)显著提高密穗型品种弱势粒的最大灌浆速率、
淀粉含量、粒重和结实率,但对强势粒的结实性影响较小。同时,强势粒的垩白率降低,弱
势粒的垩白率和直链淀粉含量增加。增加源库比对籽粒发育过程中淀粉合成相关酶活性的影
响表现为:Sss和AGPase活性,强势粒在灌浆前期和灌浆中期分别显著降低和提高,而弱
弱势粒在灌浆前、中期显著增加;sBE活性,强势粒在灌浆中、后期显著增加,弱势粒在灌
浆前期显著增加。另一方面,降低源库比(剪叶处理)后,强、弱势粒灌浆速率、淀粉含量
和粒重都显著降低;强势粒整精米率增加,直链淀粉含量降低,弱势粒垩白率增加;sSs活
性强势粒在灌浆中期显著增加,弱势粒在整个灌浆期间都下降;AGPase活性强势粒在灌浆前
期显著降低,而弱势粒整个灌浆过程中表现下降:GBSS活性强势粒降低,但弱势粒变化不
大;sBE活性强势粒灌浆前期和后期分别降低和增强,弱势粒整个灌浆期间降低。增大源库
比影响籽粒发育过程中的激素含量,表现为强、
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