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第八章 生物氧化和氧化磷酸化 （一）生物氧化的概念与特点 （二）生物氧化中二氧化碳的生成 （三）生物氧化中水的生成 （四）氧化磷酸化作用 (五)胞液中NADH的氧化磷酸化 教学基本要求 1.什么是生物氧化？生物氧化的本质是什么？具有哪些重要特点？ 2.什么是呼吸链？呼吸链在生物体内能量的转化中有何意义？ 3.什么是氧化磷酸化作用？氧化磷酸化作用的种类及机制如何？ 4.代谢物在线粒体外氧化中脱下的氢是如何被氧化的？ 1.细胞如何在酶的作用下将有机化合物中的碳氧化成CO2？ 2.在酶的作用下，细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的氢氧化成水？ 3.当有机物被氧化成CO2和水时，释放的能量怎样贮存于ATP中？ （一）生物氧化的概念与特点 糖、脂、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解，最终生成CO2和H2O，并偶联ADP磷酸化生成ATP的过程，称为生物氧化（biological oxidation）。 高等动物通过肺部进行呼吸，吸入氧气，排出二氧化碳，吸入氧气以氧化摄入体的营养物质，故生物氧化也称呼吸作用。微生物以细胞直接进行呼吸，故又称细胞呼吸。 生物氧化与体外进行的氧化作用的化学本质是相同的，都是脱氢、去电子或与氧化合的过程。过程中虽然释放出同样的能量，但其方式却大不相同。 1.生物氧化是在体温、近中性的pH及有水的环境条件下进行的。 2.生物氧化是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下，逐步进行的。 3.氧化反应分阶段进行，能量逐步释放，既避免了能量骤然释放对机体的损害，又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量。 4.生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用，贮存于高能磷酸化合物中，当生命活动需要时再释放出来。 生物氧化根据其氧化过程中最终氢或电子受体种类的不同分为有氧化（呼吸）和无氧氧化。 有氧氧化是指以分子氧作为氢或电子的最终受体，将有机物质完全氧化成二氧化碳、水并释放出大量能量的过程。 以分子氧之外的化学物质作为氢或电子的最终受体，将有机物部分分解的过程称为无氧氧化，无氧氧化根据其最终产物的种类进行命名。 （二）生物氧化中二氧化碳的生成 生物氧化中形成的CO2是代谢过程中生成的有机酸经脱羧作用形成的。 脱羧作用根据其羧基脱除部位分为 ?-脱羧 ?-脱羧. 脱羧作用根据其是否伴随有氧化作用的发生分为 直接脱羧 氧化脱羧。 （三）生物氧化中水的生成 生物氧化中产生的水是由糖、脂、蛋白质等代谢物在代谢过程中脱下的氢与分子氧化合而成的。 1.呼吸链的概念 在生物氧化过程中从代谢物上脱下的氢不能直接传递给分子氧，需要经过由一系列氢或电子传递体组成的传递体系的传递，最后才能传递给被激活的分子氧并与之化合水。 在生物氧化中能够将代谢物上脱下的氢（电子）传递给分子氧，并与之化合成水的完整体系称为电子传递链，也称呼吸链。 2.呼吸链的组成 （1） 黄素脱氢酶类(参见维生素与辅酶) （2） 铁硫蛋白类 铁硫蛋白分子中含有非血红素铁及对酸不稳定的硫，铁原子与硫原子常以等摩尔数存在，连接成铁硫桥，形成铁硫簇，又名铁硫中心（iron-sufur centre）用“Fe-S”表示。 一般有[Fe2S2]、[Fe4S4]两种类型。以铁离子化合价的可逆性变化起传递电子的作用，每分子铁硫蛋白分子中只有一个铁离子发挥作用，是单电子传递体。 （3）细胞色素类(cytochromes) 这是一类以铁卟啉为辅基的一类电子传递蛋白，由于具有一定的颜色，又广泛分布于细胞内故称为细胞色素类。它们凭借其铁卟啉辅基中铁离子化合价的变化传递电子。 细胞色素主要有Cytb、Cytc、Cytc1、Cyta和Cyta3。 Cyta3的铁离子与卟啉环中的N原子及蛋白质中的一些基团形成5个配位键，可以与CO、CN、O2基团结合，能将电子直接交给分子氧使其活化。 在典型的呼吸链中细胞色素有其严格的排列顺序即： （4） 辅酶Q类 辅酶Q是一种含有若干个异戊烯基侧链的醌类化合物，呈脂溶性，可以借醌酚结构互变起传递氢原子的作用。 辅酶Q可以在膜内自由扩散也可以自由通过线粒体内膜。它负责将从NADH脱氢酶及琥珀脱氢酶复合物上得来的电子传递给后面的CoQ-CytC还原酶复合物。 （四）氧化磷酸化作用 生物氧化中所发生的代谢物的氧化放能与ADP的磷酸化彼此偶联，以形成ATP的作用称为氧化磷酸化（oxidative phosphorylati