第十一章 细胞核与染色质分析.pptVIP

第十一章 细胞核与染色质 原核 真核 1、细胞质骨架系统：？ 2、细胞内出现复杂的膜系统：？ 3、核膜的出现：？ 第一节 核被膜 核膜 核孔复合体 （nuclear pore complex,NPC） 核纤层 一 核膜（双层） 结构组成 - 外核膜（outer nuclear membrane）， 附有核糖体颗粒 - 内核膜（inner nuclear membrane）， 有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体） - 核纤层（nuclear lamina） - 核周间隙（perinuclear space）(内外膜之间的腔) , 与ER腔相通 - 核孔（nuclear pore） 核孔复合体 核膜上另一个重要结构：核孔 核孔：是内外核膜愈合而形成的小孔 直径: 80-120nm 哺乳动物细胞：3000～4000个/核 结构复杂，称核孔复合体（nuclear pore complex，NPC） 核被膜的功能 - 构成核、质之间的天然选择性屏障 避免生命活动的彼此干扰 保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 - 核质之间的物质交换与信息交流 核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 - 新核膜来自旧核膜 -核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific） - 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提 供了实验模型 - 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子 的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二 核孔复合体（nuclear pore complex, NPC） - 主要由蛋白质构成 - 可能含有100余种不同的多肽 - 共1 000多个蛋白质分子 - 一般哺乳动物细胞约3000个核孔 - 电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为 其结构如fish-trap(捕鱼笼)。 结构模型 -胞质环（cytoplasmic ring）， 外环 -核质环（nuclear ring），内环 -辐（spoke） 柱状亚单位（column subunit） 腔内亚单位(luminal subunit) 环带亚单位（annular subunit） -中央栓（central plug）：transporter gp210：结构性跨膜蛋白 -介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 -在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 -在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用 核孔复合体的功能: (双向性: 出核/入核 双功能: 主动运输/被动运输)  核质物质交换的双向选择性亲水通道 （1）被动扩散：有效直径9～10nm之下，离子、水 溶性分子 （2）主动运输： 各种亲核蛋白 RNA RNP颗粒（核糖体大、小亚基等） 主动运输特点： （1）对运输颗粒大小有限制 （2）是信号识别和载体介导的过程, 消耗ATP （3） 双向性 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的. 亲核蛋白与核定位信号 -亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 -核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运 -核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。 一、染色质是细胞生命活动的基础 染色质的概念 染色质（chromatin）:指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白