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《科学文化评论》 第6 卷 第6 期（2009）: 19- 29 19 专题：纪念《物种起源》发表150 周年 自然选择的单位：个体、群体还是基因？ 李建会 摘要 自然选择是达尔文的进化论的核心，然而，自然选择选择什么？个体、群 体还是基因？达尔文最初把个体看成是选择的单位，但个体选择很难说明在生物界 普遍存在的利他主义行为。为了解决这个难题，达尔文引入了群体可以作为选择单 位的新思想。群体选择论提出后在相当长的一段时间内并没有得到人们的重视。20 世纪中叶，一些生物学家开始论证群体选择的重要作用。但这一理论很快受到威廉 斯等人的反对。在批评群体选择论的过程中，威廉斯、汉密尔顿、道金斯等人提出了 基因作为选择单位的新观点。20 世纪80 年代，索伯等人建立了群体选择的新模型， 复兴了群体选择理论,并采取多元主义的策略以解决进化论中的选择单位的难题。 关键词选择的单位个体选择群体选择基因选择 提到达尔文，我们都会想到他的伟大贡献：进化论。达尔文进化论的理论基础 是自然选择。然而，自然选择的目标或单位是什么？是个体？群体？还是基因？达尔文 最初理解的自然选择是个体选择，即生物个体是自然选择的目标或单位。然而，在 解决生物界广泛存在的利他主义行为进化的问题时，个体选择论遇到了难题，达尔 文因此提出了群体也可以作为选择单位的群体选择理论。群体选择理论得到了一 些人的支持，但也受到许多生物学家的批评。受综合进化论和亲缘选择理论的启 示，一些生物学家又提出了基因是选择单位的新的选择学说。但基因选择理论同样 受到一些人的批评。所以，20 世纪90 年代之后，越来越多的生物学家重新阐释群体 选择论，并采取多元主义的策略以解决达尔文的选择单位的难题。为了纪念达尔文 这位伟大的思想家诞辰200 周年及其生物学巨著《物种起源》发表150 周年，本文 作者简介：李建会，北京师范大学哲学与社会学学院教授，博士生导师，研究方向为生物学哲学、生物科 学史、生物科技与社会。 20 《科学文化评论》 第6 卷 第6 期（2009） 拟对达尔文学说的这一基本问题作一历史的探讨。 一 个体选择论的困境与群体选择论的提出 自然选择是达尔文进化论的核心。达尔文认为，几乎所有生物都有过度繁殖的 倾向，但生物生存所依赖的自然资源是有限的，因此，生物必然会因为争夺生存资 源而发生生存竞争。同时，生物界还普遍存在可遗传的变异现象，即来自同一双亲 的后代的不同生物一般都存在个体差异。这样，在生存竞争中，那些处于竞争优势 的生物得以保存，而处于劣势的生物则被淘汰。久而久之，生物就会获得进化。很显 然，在达尔文这里，自然选择的对象或单位就是生物“个体”。通过生存竞争，处于 优势地位的个体、即适应的个体获得生存，不适应的个体则被淘汰。这一过程被斯 宾塞通俗地概括为“适者生存，不适者被淘汰”。 如果个体是自然选择的目标或对象，那么我们自然会认为，那些具有利他主义 倾向的生物个体在竞争中会处于不利地位。因为，利他行为对其他生物个体有利， 这样必然增加了其他生物个体的适应度，同时这也意味着降低利他主义个体自己 的适应度。因此，从个体选择论很容易推出利他主义不可能进化的结论。 然而，利他主义行为在生物界普遍存在。比如：吸血蝙蝠会把自己吸到的血液捐 献给没能吸到血液的蝙蝠，以使它们不会挨饿；一些鸟类群体中，哺育幼鸟的鸟经常 会得到其他鸟的帮助，保护鸟巢不受捕食者的入侵，帮助喂养幼鸟；长尾黑颚猴在捕 食者到来时会发出报警叫声以提醒群体中的其他同伴，尽管这样做会把捕食者吸引 到自己身边，增加了自己被捕食的危险；在社会性昆虫（蚂蚁、黄蜂、蜜蜂、白蚁等） 群体中，不育的工蜂或工蚁把一生都贡献给蜂王或蚁王，建造和保护蜂窝或蚁窝，觅 食和抚育幼虫，这种行为是最大程度的利他主义：他们自己没留下任何后代，因此， 个体的适合度可以看作是零，但他们的行为极大地帮助了蜂王或蚁王繁殖后代。 这就产生了达尔文进化论的一个难题：自然选择好像对利他行为不利，利他主 义个体会被淘汰，因此理论上生物界的利他行为不应该存在，但实际上利他主义却 普遍存在。达尔文在《物种起源》中写道：“我……要集中讨论一个特别的难点。这 一难点在我当初看来，似乎是不能克服的，并且对我的全部学说的确是致命的。我 所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫，因为这些中性个体无论在本能上 还是在构造上都与