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第七章、原肠作用 (gastrulation)
sep. 20, 2006
原肠作用 Gastrulation
一、原肠作用的概念和主要特点
原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动,使细胞重新排列,用
来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部,而要形成外胚层的
细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula) 。
(一) 原肠作用
(一) 原肠作用
形成胚层
形成胚层
产生体轴
产生体轴
产生原始肠管,出现口和肛。
产生原始肠管,出现口和肛。
Types of
epithelial
cell
movements
Cellular activities of morphogenesis
(二)原肠形成过程中细胞运动类型
• 外包 (epiboly)
• 内陷(invagination)
• 内卷(involution)
• 内移(ingression)
• 分层 (delamination)
1. 外包(epiboly):为外层的细胞层扩展并包围内
层的过程。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹
面包围。
2.内陷(invagination):一部分细胞同时一起向
里面陷进去,内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠
腔,向外的通道就是胚孔。如文昌鱼的植物极细胞
成片向内陷入。
3.内卷(involution):伸展中的表面细胞沿着
一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面
的过程。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔
或原条向内卷入。
4.移入(ingression):胚胎表面一小部分细胞以
单个细胞向里面迁移的方式移入。它们可由植
物极一极移入,也可在多处同时向内迁移的多
极移入。常见于腔肠动物。
5.分层(delimination):一个细胞层分离为近
似平行的二层细胞的过程。如水母的囊胚向里
面分出一层成为内胚层,水螅、母实心囊胚向
外分出一层成为外胚层。两栖类及鸟类也以次
法形成胚层。
6.集中(convergence):细胞向一个部位聚集的
过程。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原条
的汇集。
7.会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互
插入,使 所在组织变窄、变薄,并推动组织一定方
向移动。
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞(epithelial cells):细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,
局部或整个结构一期运动。
间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连,每个细胞为一个行
动单元。
间质细胞
表皮细胞
三、几种模式动物的原肠作用
1、海胆的原肠作用
原肠作用前
海胆囊胚的结构
海胆原肠作用过程:原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔,表皮细胞
转变成为初级间质细胞,然后内胚层表皮细胞内陷和扩展,其前端
表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足,后者
起定向和驱动细胞移动的作用。
海胆原肠作用的开始
海胆小分裂球启动原肠
作用,可诱导第二胚轴
的形成。
海胆小分裂球可以使预
置外胚层命运细胞分化
为中胚层和内胚层命运
的细胞
海胆原肠作用过程:初级间质细胞在中胚层和内胚层相
交处形成一圈,在腹侧有一分支延
伸,它们将用于骨的形成。
海胆原肠作用的机制:
内胚层的早期内陷机制:如下图所示,纤丝收缩使细胞变位契形,成
为细胞内陷的原动力。
内胚层的晚期内陷机制:伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。
2. 果蝇的原肠作用
原肠作用开始于腹
部预置中胚层的内陷。
羊浆膜(amniosero
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