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脂代谢
脂类的生理功能
a. 生物膜的骨架成分 磷脂、糖脂
b. 能量贮存形式 甘油三酯
c. 参与信号识别、免疫 糖脂
d. 激素、维生素的前体 固醇类激素,维生素D、A、K、E
e. 生物体表保温防护
脂肪贮存量大,热值高,39KJ。
70kg人体,贮存的脂肪可产生:2008320kJ
蛋白质 105000kJ
糖原 2520kJ
Glc 168kJ
脂肪的热值:1g脂肪产生的热量,是等量蛋白质或糖的2.3倍。
脂类的消化、吸收和转运
脂类的消化和吸收
脂类的消化(主要在十二指肠中)
食物中的脂类主要是甘油三酯 80-90%
还有少量的磷脂 6-10%
胆固醇 2-3%
胃的食物糜(酸性)进入十二指肠,刺激肠促胰液肽的分泌,引起胰脏分泌HCO-3 至小肠(碱性)。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化,分散成小微团,在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
胰腺分泌的脂类水解酶:
三脂酰甘油脂肪酶(水解三酰甘油的C1、C3酯键,生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活)
②磷脂酶A2(水解磷脂,产生溶血磷酸和脂肪酸)
③胆固醇脂酶(水解胆固醇脂,产生胆固醇和脂肪酸)
④辅脂酶(Colipase)(它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原)
脂类的吸收
脂类的消化产物,甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团(20nm),这种微团极性增大,易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障,被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类,在柱状细胞中重新合成甘油三酯,结合上蛋白质、磷酯、胆固醇,形成乳糜微粒(CM),经胞吐排至细胞外,再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高,可不经过淋巴系统,直接进入门静脉血液中。
脂类转运和脂蛋白的作用
甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白:是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体,是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白:(已发现18种,主要的有7种)在肝脏及小肠中合成,分泌至胞外,可使疏水脂类增溶,并且具有信号识别、调控及转移功能,能将脂类运至特定的靶细胞中。
脂蛋白的分类及功能:
P151表15-1各种脂蛋白的组成、理化性质、生理功能
贮脂的动用
皮下脂肪在脂肪酶作用下分解,产生脂肪酸,经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。
血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%,是脂肪酸运输蛋白,血浆白蛋白既可运输脂肪酸,又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。
贮脂的降解受激素调节。
促进:肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素
抑制:胰岛素
植物种子发芽时,脂肪酶活性升高,能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。
脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
甘油三酯的水解
甘油三酯的水解由脂肪酶催化。
组织中有三种脂肪酶,逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。
这三种酶是:
脂肪酶(激素敏感性甘油三酯脂肪酶,是限速酶)
甘油二酯脂肪酶
甘油单酯脂肪酶
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶,使cAMP浓度升高,促使依赖cAMP的蛋白激酶活化,后者使无活性的脂肪酶磷酸化,转变成有活性的脂肪酶,加速脂解作用。
胰岛素、前列腺素E1作用相反,可抗脂解。
油料种子萌发早期,脂肪酶活性急剧增高,脂肪迅速水解。
甘油代谢
在脂肪细胞中,没有甘油激酶,无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液,转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油,再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮,进入糖酵解途径或糖异生途径。
P152 反应式:
脂肪酸的氧化
饱和偶数碳脂肪酸的β氧化
β氧化学说
早在1904年,Franz 和Knoop就提出了脂肪酸β氧化学说。
用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸,饲喂动物,尿中是苯甲酸衍生物马尿酸。
用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸,饲喂动物,尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸。
结论:脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始,每次分解出一个二碳片断。
产生的终产物苯甲酸、苯乙酸对动物有毒害,在肝脏中分别与Gly反应,生成马尿酸和苯乙尿酸,排出体外。
β-氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。
脂肪酸的β氧化过程
脂肪酸进入细胞后,首先被活化成酯酰CoA,然后再入线粒体内氧化。
脂肪酸的活化(细胞质)
RCOO- + ATP + CoA-SH → RCO-S-CoA + AMP + Ppi
生成一个高能硫脂键,需消耗两个高能磷酸键,反应平衡常数为1,由于PPi水解,反应不可逆。
细胞中有两种活化脂肪酸
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