第10章氨基酸合成要点分析.pptVIP

10 氨基酸生物合成 10.1 氮素循环 10.2 生物固氮的生物化学 10.3 硝酸还原作用 10.4 氨的同化 10.5 氨基酸的生物合成 10.1 氮素循环 氮素是生物必需元素之一，是生命活动中起重要作用的 化合物，如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。氮素在生命活动中起着极其重要的作用，整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。 土壤中含量丰富硝化细菌氧化氨形成NO3?，土壤中 几乎所有氨都转化成硝酸盐的过程称为硝化作用。 10.2 生物固氮的生物化学 10.2.1 生物固氮的概念 细菌和蓝绿藻将N2转变为有机形式，称为固氮作用。 高等生物不能进行生物固氮作用，氨基酸、嘌呤、嘧啶及其它生物分子中的氮原子来自NH4+。 氮气中的N≡N键十分稳定，1910年Fritz Haber提出的 作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500℃ 高温和30MPa条件下，用铁催化使H2还原N2成氨。 N2+3H2＝2NH3 固氮能量耗费大，而且污染环境，因此大力发展生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。 10.2.2 固氮生物的类型 目前已发现固氮生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，分为自生固氮、共生固氮、联合固氮三类。 ①利用光能还原氮气。如鱼腥藻(Anabaena)、念球藻(Nostoc)，固氮过程与还原CO2类似。 大多数固氮蓝藻均有厚壁的异型细胞(heterocyst)， 在异型细胞中不含PS II的色素，因此照光时不放氧。固氮是在异型细胞里进行，固氮过程要求无氧条件。 另一些微生物如红螺菌(Rhodospirillum)，红色极毛杆菌(Rhodopseudomonas)，绿杆菌(Chloroblium)也能利用光能从硫、硫化物、氢或有机物取得电子进行固氮。 10.2.2.2 共生固氮微生物 与豆科植物共生固氮的根瘤菌(Rhizobium)，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。 在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。 10.2.3 固氮酶复合物 生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物由还原酶和固氮酶组成。 ①还原酶 还原酶也称铁蛋白，提供具有高还原势的电子，它是由两个相同亚基组成的二聚体，MD:64 000，也是一个铁硫蛋白 (FeS)，含有一个[Fe4S4]簇，每次可传递一个电子。此外，还有2个ATP结合位点。 ②固氮酶 固氮酶也称钼铁蛋白，利用还原酶提供的高能电子 还原N2成NH4+，它是由2个?亚基和2个?亚基组成的四聚体，MD:220000。其氧化还原中心含有2个 钼原子、32个铁原子和相应数目的酸不稳定硫。 由还原酶向固氮酶的电子传递与还原酶上的ATP水解相偶联，由N2到NH3的还原过程需6个电子： N2 + 6e? + 6H+ = 2NH3 10.2.4 生物固氮所需的条件 ①充分ATP供应。豌豆根系固氮细菌消耗植株ATP产量的近1/5； ②需要很强的还原剂。高还原势电子来自Fdred，其是光合链的电子载体。 Fd再生或来自光合作用，或来自氧化过程； 10.2.5 固氮过程的氢代谢 ①固氮酶的放氢反应 固氮酶还原氮，也还原H+形成H2，需ATP，CO不能抑制。 N2 + 8e? + 16ATP + 16H2O + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi ③吸氢酶催化H2的氧化作用 吸氢酶能以O2作为末端电子受体进行羟基化反应，产物为H2O，并伴有ATP生成，反应受KCN抑制。 氢的氧化不但提供能量，而且消耗O2，保护固氮酶。 由于固氮酶形成的H2对其有抑制作用，吸氢酶吸氢 还可以防止对固氮酶的抑制作用。 10.3 硝酸还原作用 植物体所需的氮素营养除来自生物固氮外，绝大部分是来自土壤中的氮素，主要有硝酸盐(NO3?)，亚硝酸盐(NO2?)，铵盐(NH4+)。它们通过根系进入植物细胞。 植物最易吸收硝态氮。硝态氮必须被还原为氨态氮， 才能被植物体利用。 植物体内由硝酸还原成氨的总反应式： NO3? + 9H+ + 8e? → NH3 + 3H2O 这一还原过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化下分步进行的。 硝酸盐的还原，在植物的根和叶内都可以进行，但以叶内还原为主。 在种子萌发的早期，或在缺氧条件下根部还原为主。 10.3.1 硝酸还原酶 硝酸还原酶把硝酸盐还原成亚硝酸盐，广泛存在于高等植物、藻类、细菌和酵母。植物绿色组织中该酶活性较大。