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发育生物学学科论文（综述） 　 题　　目　 海胆的早期发育 　 姓　　名　　　　 孟丽巧　　　　　 学　　号　　　　　124120025　　 　 院、　系　　　　生命科学学院　　　 专　　业　　　　　生物科学　　　　 班 级 12生科A班 指导教师　 　　王晓燕　　　　 职称（学历） 本科  海胆的早期发育 摘要：海胆（Sea urchin）是一种常见的无脊椎动物，在动物的系统分类学上，隶属于棘皮动物门 (Ectunodermata)，游走亚门 (Eleutherozea)，海胆纲 (Echinoidea)。海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它作为模式生物的优点是容易得到大量精子和卵子用于实验人工受精后完全同步发育胚体透明便于观察可在水中甚至在显微镜下发育孵化速度快仅需它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。海胆是雌雄异体，雌体可终年怀卵，一年排卵数次。生长3年的海胆达到了它的成熟阶段，开始履行繁殖后代的重任。它们是群居性动物，在繁殖上，它有一种奇特的现象，就是在一个局部海区内，一旦有一只海胆把生殖细胞，无论精子或卵子排到水里，就会像广播一样把信息传给附近的每一个海胆，刺激这一区域所有性成熟的海胆都排精或排卵。这种怪现象被形容为“生殖传染病”。 图海胆皮层反应当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，胞吐作用发生，皮层颗粒释放物质到卵周隙，使卵黄膜硬化，此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。 图海胆模式图从左到右精子与卵的胶膜接触诱导顶体反应顶体突起穿过胶膜和卵黄膜精子核和中心粒被注入卵子中皮层颗粒胞吐颗粒内含物释放到质膜和卵黄膜之间的空隙内使卵黄膜从卵的表面升起变为受精膜 图海胆的辐射卵裂 海胆球型囊胚植物极从受精膜孵化不久，一侧开始变扁平，细胞加厚，成为植物极板。植物极板中央的小细胞内表面伸出的线状伪足收缩，使细胞脱离囊胚细胞层进入囊胚腔内，成为初级间质细胞。伪足与囊胚腔壁相连，占据囊胚腔预定腹侧面，形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸骨针的轴。初级间质细胞的迁移运动受囊胚腔内壁及囊胚腔内部广泛分布的由细胞外基质构成的平行纤维控制。纤连蛋白和硫酸蛋白多糖在间质细胞迁移中也起重要作用。?3.3.2 植物极板内陷?　　初级间质细胞在囊胚腔内迁移时，仍然留在植物极板上的细胞移动填补初级间质细胞内移形成的空隙。植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及胚腔的1/4—1/2时，内陷停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。?3.3.3 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成后，经过短暂停歇，原肠大幅度的拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构，在此期间没有新细胞形成原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。并辅之以细胞变扁平而实现。即为集中延伸的机械运动形式。原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁的内表面。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。当线状伪足接触到特定靶位后，才不会缩回。这些特定靶位可能位于将来形成口的区域。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成以连续相同的消化管，海胆的胚孔最终成为肛门。 图4 海胆的原肠作用 3.4 棱柱幼虫 早期原肠胚本来只有植物极一个平面，所以整个胚胎呈圆锥形。到了后期原肠胚，又有另一个侧面在胚胎一侧出现，形似棱柱体，即为棱柱幼虫。所形成的新平面称为口端面，幼体的口即为此平面中。与此平面相反端为反口端。在棱柱幼体期有以下器官或结构生成：①口后腕最早生出的一对幼虫腕三射骨针一端伸至幼虫反口端一支进入口后腕中另外一支形成横肢体腔的发生海胆的体腔由原肠腔生出属于典型腔生体腔消化系统在体腔生出之后细管状原肠的前端即向口端面弯曲从而和新生的铲形口凹相遇而开口于外界幼虫口和一小部分食管即由口凹形成纤毛器官胚体表面纤毛已大部消失只有在口端面周缘及侧壁上仍有纤毛保存下来口后腕到了长腕幼体期随着口后针的加长而成为最长的一对腕前侧腕支持这对腕的骨针由三股骨针横肢上所生出的前侧针口前腕支持这对腕的骨针称为背弧此弧呈后背腕位于幼体身体两侧向前侧腕和口后腕之间的口端面周缘部伸出受到后背针的支持根据幼体腕的数目可分为两腕幼体四腕幼体六腕幼体和八腕幼 图5 海胆的长腕幼虫1999,18(5):22—24. [3]王玉凤.2011.发育生物学.北京：科学出版社. [4]徐建鹏,郭