海胆的发育要点.docVIP

发育生物学学科论文（综述） 　 题　　目　 海胆的早期发育 　 姓　　名　　　　 孟丽巧　　　　　 学　　号　　　　　124120025　　 　 院、　系　　　　生命科学学院　　　 专　　业　　　　　生物科学　　　　 班 级 12生科A班 指导教师　 　　王晓燕　　　　 职称（学历） 本科  海胆的早期发育 摘要：海胆（Sea urchin）是一种常见的无脊椎动物，在动物的系统分类学上，隶属于棘皮动物门 (Ectunodermata)，游走亚门 (Eleutherozea)，海胆纲 (Echinoidea)。海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它作为模式生物的优点是容易得到大量精子和卵子用于实验人工受精后完全同步发育胚体透明便于观察可在水中甚至在显微镜下发育孵化速度快仅需它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。海胆是雌雄异体，雌体可终年怀卵，一年排卵数次。生长3年的海胆达到了它的成熟阶段，开始履行繁殖后代的重任。它们是群居性动物，在繁殖上，它有一种奇特的现象，就是在一个局部海区内，一旦有一只海胆把生殖细胞，无论精子或卵子排到水里，就会像广播一样把信息传给附近的每一个海胆，刺激这一区域所有性成熟的海胆都排精或排卵。这种怪现象被形容为“生殖传染病”。 图1 海胆皮层反应 当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，胞吐作用发生，皮层颗粒释放物质到卵周隙，使卵黄膜硬化，此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。 图2 海胆受精模式图 从左到右，精子与卵的胶膜接触诱导顶体反应；顶体突起穿过胶膜和卵黄膜；精子核和中心粒被注入卵子中；皮层颗粒胞吐，颗粒内含物释放到质膜和卵黄膜之间的空隙内，使卵黄膜从卵的表面升起，变为受精膜。 3 早期胚胎发育 海胆的早期胚胎发育主要包括卵裂、囊胚、原肠胚、棱柱幼虫和 长腕幼虫5个典型的发育时期[6]，各个时期经历的时间长短各不相同。以马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)为例，胚胎发育期间细胞分裂速度加快，整个过程约持续 1d。棱柱幼虫期所经历的时间最短，大约只有 6h。长腕幼体各阶段持续时间越来越长：两腕幼体仅持续约 1d，处于四腕幼虫期所经历时间约4d，而八腕幼体持续时间最长，需要12d。[7] 3.1 卵裂 受精卵的早期发育很规则，依次经过2、4、8和16等细胞期。当原核融合后，海胆的第一次卵裂为经线裂，即直接通过卵的动物极和植物极产生两个大小相等的子细胞。第二次卵裂也是经线裂，卵裂面与第一次卵裂面垂直。第三次卵裂为纬线裂，卵裂面与卵的主轴垂直。第四次卵裂时，动物半球进行经线裂，形成8个一组的等体积细胞，称中卵裂球。在植物半球，行不均等的纬线裂，形成中间一层的4个大卵裂球和植物极的4个小卵裂球。在此期间，海胆胚层由3层不同体积的细胞组成：最上层（动物极层）为8个中分裂球，中间一层为4个大分裂球，最下层（植物极层）为4个小分裂球，保持辐射对称型。卵裂晚期，胚胎形成实心的多细胞球状结构，外表如桑葚，称为桑椹胚。 图3 海胆的辐射卵裂 第一次卵裂为经线裂，产生两个大小相等的子细胞；第二次卵裂也为经线裂，卵裂面与第一次卵裂面垂直；第三次卵裂为纬线裂，卵裂面与卵的主轴垂直；第四次卵裂，动物极行经线裂，形成8个中卵裂球，植物极行不均等的纬线裂：中间形成4个大卵裂球，植物极形成4个小卵裂球。 3.2 囊胚形成 随着进一步发育，胚胎中央出现一个空心的结构，称为囊胚腔，此时的胚胎为囊胚。海胆的囊胚为腔囊胚，它的形成是由128细胞开始的，这些细胞围成一个中空的球形。囊胚壁由单层细胞构成，细胞的里面与囊胚腔内的液体接触，上面与透明的受精膜接触，此时，细胞之间的接触也比较紧密，以使囊胚腔与外界环境隔绝。随着卵裂的继续，囊胚腔扩大，细胞变细，细胞表面长出许多纤毛，特别是动物极的纤毛又长又硬，称为顶纤毛束。纤毛的摆动使胚胎在受精膜内转动，并分泌孵化酶，消化外面的受精膜。海胆的囊胚幼虫大约在受精后14h从受精膜内孵化出来，此时球形囊胚的植物极细胞开始变得扁平，然后内陷，并伴有细胞内移。内移的细胞有丝状伪足，沿囊胚内壁做变形虫状运动，这些内移的细胞就是初级间充质细胞，它们来源于第四次不对称卵裂所形成的4个小卵裂球。这些细胞内有许多微管和微丝，对细胞起支持和定形的作用，对细胞的运动也起着重要的作用。丝状伪足可以有40μm长并可向各个方向延伸。在任何一次延伸中，每个细胞平均有6个丝状伪足，且大部分呈分支状。一旦与囊胚腔内壁接触并粘附于其上，伪足便开始收缩将细胞拉向接触点。初级间质细胞的运动类似于随机地寻找最稳定的连接，伴随细胞的移动，伪足发生融合，呈索状