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糖酵解的研究与启示 生命科学学院 生物科学1班 1231250018 摘要：糖酵解作为生物体普遍存在的糖代谢过程，在一般生理情况下，大多数组织有足够的氧以供有氧氧化之需，很少进行糖酵解。但在某些情况下，糖酵解有特殊的生理意义，如剧烈运动时，肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解过程，以补充所需的能量。在某些病理情况下，如严重贫血、大量失血、呼吸障碍、肿瘤组织等，组织细胞也需通过糖酵解来获取能量。而在厌氧菌中，糖酵解则为主要产能方式。本文主要对糖酵解过程以及相关研究方向进行了论述。 关键词：糖酵解；糖酵解途径；生理学意义；微体研究；医学作用 糖酵解研究简史 糖酵解过程的阐明最早源于对发酵作用的研究。人类很早就利用发酵酿酒、制面包。1897年，德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后，极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内，就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔，德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年，从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨，于1935年终于阐明了从葡萄糖（6碳）转变其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）经历的12个中间步骤，并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。 糖酵解 糖酵解定义 糖酵解，是将葡萄糖呢降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解途径，简称EMP途径。 糖酵解过程 糖酵解是指在氧气不足条件下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行，不需要氧气，每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下，接受磷酸丙糖脱下的氢，被还原为乳酸。 而有氧条件下的糖的氧化分解，称为糖的有氧氧化，丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。 糖的有氧氧化和糖酵解在开始阶段的许多步骤是完全一样的，只是分解为丙酮酸以后，由于供氧条件不同才有所分歧。 糖酵解总共包括10个连续步骤，均由对应的酶催化。 总反应为：C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+ 第一阶段（准备阶段） ①葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)进入细胞内的葡萄糖首先在第位碳上被磷酸化生成-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G－6－P)磷酸根由ATP供给,这一过程不仅活化了葡萄糖,有利于它进一步参与合成与分解代谢,同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞.催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK).己糖激酶催化的反应不可逆,反应需要消耗能量ATPMg2+是反应的激活剂,它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应,生成相应的6－磷酸酯6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶,I、、型主要存在于肝外组织其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M??IV型主要存在于肝脏,特称葡萄糖激酶(glucokinase,GK),对葡萄糖的Km值1～10-2M,正常血糖浓度为5mmol/L,当血糖浓度升高时,GK活性增加,葡萄糖和胰岛素能诱导肝脏合成GK,GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其磷酸酯,-磷酸葡萄糖对此酶无抑制作用 葡萄糖磷酸化反应式 21 ② 6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate)　　这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的过程,此反应是可逆的 葡萄糖磷酸化反应式 22 ③ 6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose－6－phosphate) 此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成16－二磷酸果糖,磷酸根由ATP供给催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase lPFK1)。这是糖酵解的第二个活化反应，不可逆反应为糖酵解中，第二个重要的控制点在细胞内磷酸果糖激酶反应为不可逆的而磷酸果糖激酶，与果糖激酶一样，属于一种调节性酶，且为肌肉糖酵解中主要的调节性酶，受到ATP与AMP数量比的影响：当ATP过多时，ATP结合到酶的调控