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tor与配体结合后,引起自身磷酸化,经一系列信号传递,最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中,tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表达。tsl蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中,由于tor蛋白过量,tsl不会扩散末端区以外,从而保证tor基因只在末端区被活化。 除tsl外,末端系统所需要的其他成分如trk、fssDN和fssDph在胚胎中都是均匀分布的。 Torso信号传导途径 谢 谢 * NOS对hb和bcd基因表达的抑制作用是在翻译水平上进行的。 Logo Logo 9.The?genetics?of?axis?specification? in?Drosophila Logo 果蝇前后极性的产生 果蝇前—后轴的形成 1 前端组织中心:Bicoid浓度梯度 2 后端组织中心:Nanos和Caudal浓度梯度 3 末端组织中心:Torso信号途径 4 1.果蝇前后极性的产生 果蝇的胚胎、幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。 对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重要的形态发生素: BICOID(bcd)和HUNCHBACK(hb)调节胚胎前端结构的形成. NANOS(nos)和CAUDAL(cdl)调节胚胎后端结构的形成。 形态发生素调节首先表达的合子基因,即缺口基因(gap gene)的表达。 不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因(pair-rule gene)的表达,形成与前后轴垂直的7条表达带。 成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因(segment polarity gene)的转录,进一步将胚胎划分为14个体节。 缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型基因(homeotic gene)的表达,决定每个体节的发育命运。 母源性基因系统突变后产生的结果 2. 前端组织中心 前端系统至少包括4个主要基因,其中bicoid(bcd)基因对于前端结构的决定起关键的作用。 bcd :是一种母体效应基因,其mRNA由滋养细胞合成,后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。 bcd mRNA由滋养细胞合成,后转移至卵细胞中并定位于卵细胞的前极。 如果bicoid RNA注射到bicoid-缺陷的胚胎的前端时,bicoid RNA使这个胚胎拥有了正常的前后极性。 如果bicoid RNA被注射到胚胎的中央,则中间区域发育为头部,而与头部相邻的两侧区域均发育为胸部结构。 在胚胎中,不论bicoid RNA 被注射到哪个部位,则该部位即发育为头部。 如果大量的bicoid RNA 被注射到野生型胚胎的后端,而内源性的bicoid RNA仍位于前极,则胚胎会出现两个分别位于胚胎两端的头部。 bicoid-缺陷型实验 bicoid基因对前端结构的发育是必需的 bcd mRNA 3’末端非翻译区 bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位有关的序列。 受精后bcd mRNA迅速翻译,bcd蛋白在前端累积并向后端弥散,形成从前向后稳定的浓度梯度,主要覆盖胚胎前2/3区域。 母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分布以及受精后biocoid蛋白的浓度梯度。 随着bcd蛋白在胚胎中的扩散,这种蛋白质也开始降解——它有着大约30分钟的半衰期。这种降解对于建立起前后浓度梯度是非常重要的。 bcd mRNA在受精后迅速翻译,形成bcd蛋白从前到后的梯度。突变型的bcd均匀分布,不能形成前后浓度梯度 母体效应基因hunchback(hb) 另一母体效应基因hunchback(hb)控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。 hb基因:在合胞体胚盘阶段开始翻译,表达区域主要位于胚胎前部,hb蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。 hb基因的表达受bcd蛋白浓度梯度的控制,只有bcd蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。 母源性bcd蛋白控制合子型基因hunchback 的表达 hunchback又可开启一些缺口基因如giant、krüppel和knips等基因的表达。缺口基因按一定顺序沿前后轴进行表达 。 3. 后端组织中心 NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度 后端系统包括约10个基因,这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos(nos)基因。 后端系统在控制图式形成中起的作用与前端系统有相似之处,但发挥作用的方式与前端系统
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