第l七章原核生物基因表达调控模式概要.ppt

Molecular Biology 讲课教师：罗玉秀 Email:lyxiu2@ 第六章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 一、基因表达（gene expression） DNA RNA 蛋白质 三、基因表达调控的信号： 原核生物 营养状况、环境因素 真核生物 激素水平、发育阶段 一、原核生物的基因表达调控类型 （一） 转录水平的调控 起始阶段----主要 延伸阶段----通常不受调控 终止阶段----可能受到调控 （二）翻译水平的调控 主要发生在起始和终止阶段 诱导: 在某些代谢物或化合物的作用下，基因由 原来的关闭状态转变为工作状态 诱导物：能引起诱导发生的分子 可诱导基因：诱导调节中被活化的基因 诱导酶：可诱导基因表达的酶 阻遏：在某些代谢物或化合物的作用下，基因由 原来的关闭状态转变为工作状态 阻遏物：能导致阻遏发生的分子 可阻遏基因：阻遏调节中被关闭的基因 可阻遏酶：可阻遏基因表达的酶 特殊代谢物调控的分子机理 特殊代谢物是调控蛋白的变构剂，与调控蛋白结合可使调控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基因转录的影响 调控蛋白和代谢物的共同作用 3、原核生物基因转录调控的4种类型 （1）负控诱导系统 （2）正控诱导系统 （3）负控阻遏系统 （4）正控阻遏系统 在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰-tRNA的浓度。当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段DNA序列被称为弱化子。 属于这种调节方式的有：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子以及沙门氏菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等等。 有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖、阿拉伯糖或麦芽糖等诱导物，与其相对应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的，是一种积极的调节方式。 细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿——氨基酸的全面匮乏。细菌会产生一个应急反应——停止包括生产各种RNA、糖、和蛋白质的几乎全部生物化学反应过程。 实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp)和鸟苷五磷酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。 当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成。 ppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合，使基因被关闭。 ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批操纵子而被称为超级调控因子。 第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统 操纵子(operon) 概念： 在原核生物中，若干结构基因可串联在一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基因的组织形式称为操纵子。 发现： 1961年大肠杆菌能利用乳糖作为碳源，而利用乳糖作为碳源的酶只有当乳糖成为惟一的碳源时才会被合成。 Jacob and Monod ---乳糖操纵子模型 1、结构基因 （1）lacZ：编码b －半乳糖苷酶 （使乳糖水解） （2）lacY：编码b －半乳糖苷透过酶 （使b －半乳糖苷透过细胞壁、质膜进入细胞内） （3）lacA：编码b －半乳糖苷乙酰转移酶 （将乙酰基转移到b －半乳糖苷上） 2、调节基因（regulatory gene） （1）概念： 其产物参与调控其他结构基因表达的基因 （2）特点： a、可在结构基因群附近、也可远离结构基因 b、不仅对同一条DNA链上的结构基因起作用，而且能对不同DNA链上的结构基因起作用 （3）调控蛋白： 类型： a、阻遏蛋白（repressive protein） 与操纵元件结合后能减弱或阻止所调控 基因转录的调控蛋白 b、激活蛋白（activating protein） 与操纵元件结合后能增强或启动所调控基因 转录的调控蛋白 3、操纵元件（operator） （1）与启动子邻近或与启动子部分序列重叠 （2）具有回文结构，能形