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第四章 连锁遗传规律 本章内容 第一节 连锁遗传规律 第二节 连锁与互换的遗传分析 第三节 基因定位 第四节 连锁互换规律的理论与实践意义 本章重点与难点 连锁遗传规律的内容 连锁与互换的机理及遗传分析 交换值及其测定 第一节 连锁遗传规律 一、连锁遗传现象的发现 第一个实验: 相引相(Coupling phase) 观察数: 4831 390 393 1338 6952 实验分析 F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际数 226 95 97 1 419 结 论 无论是相引相还是相斥相杂交实验的F2代观察结果按照一对相对性状统计分析时均符合3:1的比例,即符合分离定律; 但是按照两对相对性状统计表型时,不符合9:3:3:1的比例,即不符合自由组合定律 贝特森和贝拉特 推测这种现象是由于两种亲本型配子多于两种重组型配子所致。 基本概念 相引相(Coupling phase) AABB, aabb 不同显性基因或不同隐性基因联系在一起 相斥相(Repulsion phase) 显性基因与隐性基因联系在一起 AAbb, aaBB AaBb? 二、 连锁现象的解释 问题:F1产生配子数目不等,为什么? 问题的分解: F1产生的配子类型如何? 各种类型配子数目是多少? 如何检测不同类型的配子? 选择什么样的材料进行实验? 摩尔根果蝇实验 眼色: 红眼-显性(pr+); 紫眼-隐性(pr) 翅长: 长翅-显性(vg+); 常翅-隐性(vg) 结果分析 测交亲本提供隐性等位基因的配子,因此测交后代表型实际上代表了被测交亲本的配子基因型。 测交后代四种表型→F1产生了四种配子 F1四种配子数目不等,亲本型配子多,重组型配子少,分别接近1:1 亲本型配子50%,重组型配子50% 基本概念 三、完全连锁与不完全连锁 (二) 完全连锁 同一染色体上的非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。目前知道的仅雄果蝇和雌家蚕属于完全连锁。 拟等位基因(pseudoalleles) 完全连锁、控制同一性状的非等位基因 表型效应相似 功能密切相关 在染色体上的位置又紧密连锁的基因 拟等位基因突变体相互杂交的F1在功能上得到互补,表现为野生型 (三) 不完全连锁、交换与重组 不完全连锁 (incomplete linkage) 指位于同一染色体上的非等位基因在配子形成过程中发生了互换,不再伴同遗传的现象。 交换 (crossover) 在减数分裂期间同源染色体相互配对时,同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换,其过程称为交换。 重组 (recombinant) 通过染色单体间的交换,产生新基因组合或染色体组合的过程称为重组。 果蝇的杂交实验 产生了四种类型的配子,两种亲本型两种重组型 四、连锁遗传的细胞学基础 1. 染色体交换假说 在减数分裂同源染色体间相互配对时,配对染色体的部分片段偶尔会发生交换,导致相互连锁的基因组合重新排列产生非亲本型配子。 染色体交换模式图 2. 交换与交叉 交换:遗传学术语,是指等位基因交换座位,表现为连锁基因的重组。 交叉:是细胞学观察到的染色体交叉现象,这种现象只有在双线期同源染色体互斥,交叉点端化时才能观察到。 实验证明:姊妹染色单体分化染色技术(花斑染色技术) 3. 染色体交换的机制 (1)断裂-重接模型(breakage and reunion model): 一对非姊妹染色单体在交叉点断裂,然后交互连接成重组染色单体。 (2)拷贝选择模型(copy choice model): 同源染色体的所有染色粒非常紧密地平行排列在一起,连接物质会从一条同源染色体新产生的染色粒转移到另一条新产生的染色粒,导致遗传物质的交换 4. 染色体重组 (1)非同源染色体间重组 非同源染色体间的自由组合 产生两种新的基因型配子 配子比例:1:1:1:1 (2)同源染色体间重组 非姐妹染色单体间的交换 产生重组型配子 亲本型配子重组型配子 5. 最大交换值 两个连锁基因之间如果发生一次交换,产生50%的重组型配子; 如果100%的性母细胞都发生了一次交换,产生的重组型配子也只是50%,这就是两个基因间最大的交换值! 第二节 连锁与交换的遗传分析 一、连锁的表示方法 二、重组频率及其测定 重组频率(recombination frequency ),又称重组率(percentage of recombination),或者重组值(reco
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