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染色体导入系在QTL定位中的应用
何涛
摘要:染色体导入系是指借助分子辅助选择方法,通过连续回交和自交构建的只含有一个或几个导入片段与受体亲本不同,其他遗传背景与受体亲本完全相同的家系或品系。相对于传统的遗传群体,导入系群体大大降低了供体材料的遗传背景的干扰,提高了QTL分析的灵敏度和准确性,是QTL鉴定、精细定位、互作分析、图位克隆、性状改良及杂种优势利用和基因表达分析的理想的实验材料。本文对染色体导入系在QTL定位中的应用进行综述。
关键词:染色体、导入系、QTL
作物绝大多数经济性状都属于数量性状,因此研究数量性状的遗传机制对于作物遗传育种有非常重要的意义。而准确鉴定和定位QTL是进行数量性状遗传效应分析、作物杂种优势利用研究以及分子克隆的基础。但由于用于QTL鉴定和定位的传统分析群体遗传背景复杂,很难对单个QTL进行准确鉴定和定位[1]。所以一个良好的定位及分析群体是进行数量性状遗传研究的必须条件,本文对染色体导入系在QTL定位中的研究情况进行综述。
1 QTL
QTL(quantitative trait locus),即数量性状基因座,指控制数量性状的基因在基因组中的位置。QTL 定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL 定位在遗传图谱上,确定QTL 与遗传标记间的距离(以重组率表示)。作物许多重要的农艺性状如品质、产量和抗逆性等都属于复杂数量性状。作物QTL 的不断深入研究揭示了这些复杂数量性状的遗传基础。促进了这些性状的遗传改良,并使其分子剖析成为可能[2-4]。
1.1 QTL的定位群体
QTL定位的精度在很大程度上取决于遗传图谱的标记饱和度和分离群体的重组信息量。根据分离群体的特点,作图群体分为:1.临时性群体。如F2及其衍生的F3、F4家系,回交群体(BC)等。F2群体是常用的作图群体,该群体容易配制且包含亲本任意一个位点的所有基因型,更适合于估算基因效应和检测不同类型的互作。但F2群体的一个不足之处是存在杂合基因型。对于显性标记,将无法识别显性纯合基因型和杂合基因型。F2群体的另一个缺点是不易长期保存。回交群体每一分离的基因座只有两种基因型,直接反映F1代配子的分离比例,因而其作图效率最高,但缺点是不易保存。2.永久性分离群体。主要包括重组近交系(RILs)、双单倍体群体(DH)、回交近交系(BILs)以及近等基因系(NILs)。它们共同的特点是系内基因型是一致的,而系间基因型是不同的,系间除少数甚至一个染色体区段存在差异外,其余绝大部分染色体区段完全相同。因此,它们可以把种子分散到各个不同环境做重复试验以增加QTL检测的准确性,特别是NIL,由于消除了其他背景的干扰,甚至是主效QTL对微效QTL的掩盖,因此QTL定位效率很高[5]。但也正由于这类群体系内基因型的一致性,因而不能估算显性效应;而且,除非群体足够大,否则它们提供的信息不如F2等群体。如DH群体,由于在染色体加倍过程中可能存在基因丢失,因此构建分子标记连锁图时尽量不用这种群体。
1.2 QTL定位分子标记
目前,研究所采用的分子标记主要有基于分子杂交的RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism)[6],基于PCR扩增的RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)[7]、SSR(Simple Sequence Repeat )[8]、AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism)[9]以及单核苷酸多态性标记SNP( Single Nucleotide Polymorphism)[10]和表达序列标签EST(Expressed Sequence Tags)[11]等等。此外近年来还发展了序列标志位点(Sequence tagged Sites,STS)[12]、转录转座子分子标记(Sequence specific Amplification Polymorphism,S-SAP)[13]、IRAP(Inter retrotransposon Amplified Polymorphism)[14]、REMAP(Retrotransposon microsatellite Amplification Polymorphis)[15]和RBIP(Retrotrans Poson-based Insertion Polymorphism)[15]等。
2 染色体导入系
染色体导入系(chromosome introgression lines,CILs),又称为染色体片段代换系 (chromosome segment substitution lines,CSSLs)或代换系(sub
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