第六章微生物的代谢和发酵介绍.docxVIP

第六章微生物的代谢和发酵第一节微生物的能量代谢 第二节分解代谢和合成代谢间的联系第三节微生物独特合成代谢途径举例  第四节微生物的代谢调控与发酵生产　第六章微生物的代谢和发酵　　　新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和，即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢　　分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用；合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：　　　分解代谢与合成代谢间有着极其密切的联系，这些联系将放在第二节中讨论。　　一切生物，在其新陈代谢的本质上既存在着高度的统一性，同时，不同的生物间又存在着明显的特殊性。有关统一性的问题主要在普通生物化学课程中讨论，这里由于篇幅和重点的关系，在简要地概括微生物能量代谢及其在微生物生命活动中的功能外，将更多地讨论有关微生物代谢的特殊性问题。第一节微生物的能量代谢　　　因为一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。　　能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP*。对微生物来说，它们可利用的最初能源不外乎有机物、日光和还原态无机物三大类，因此，研究其能量代谢的机制实质上就是追踪这三类最初能源如何一步步地转化并释放出ATP的过程，即：　一、化能异养微生物的生物氧化和产能　　　生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化与非生物氧化即燃烧有着若干相同点和不同点，相同点是它们的总效应都是通过有机物的氧化反应而释放出其中的化学潜能，不同点有很多，可见表6-1。　　　生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子三种；生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种。以下我们按底物（基质）脱氢的三个阶段以及各阶段的类型和细节的顺序来讨论化能异养微生物的生物氧化及其产能效应。　　（一）底物脱氢的四条主要途径　　这里以葡萄糖作为典型的生物氧化底物，它的脱氢阶段主要可通过四条途径，每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能。在讨论中除着重讨论它们的产能功能外，还附带介绍它们的一些其他重要功能。底物脱氢的途径及其与递氢、受氢阶段联系的概貌见图6-1。　　　1．EMP途径（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）　　EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径（hexosediphosphatepathway）。它是以1分子葡萄糖为底物，约经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。在其总反应中，可概括成两个阶段（耗能和产能）、三种产物（NADH＋H+*、丙酮酸和ATP）和10个反应步骤。EMP途径的简式可见图6-2。　　　在图6-2的产物中，2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇。　　EMP途径的总反应式为：　　C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH＋2H+＋2ATP＋2H2O有关EMP途径的反应细节见图6-3。　　　EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。在无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。EMP途径的反应过程分10步，即：　　（1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。不同菌种通过不同方式实现这步反应。在酵母菌、真菌和许多假单胞菌等好氧细菌中，通过需要Mg2+和ATP的己糖激酶来实现（此反应在细胞内为不可逆反应）；在大肠杆菌和链球菌等兼性厌氧菌中，可借磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统（见第五章第三节）在葡萄糖进入细胞之时即完成了磷酸化。　　（2）葡糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。　　（3）果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1，6-二磷酸。磷酸果糖激酶是EMP途径中的一个关键酶，故它的存在就意味着该微生物具有EMP途径。与己糖激酶相似的是，磷酸果糖激酶也需要ATP和Mg2+，且在活细胞内催化的反应是不可逆的。　　（4）果糖-