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gp210:结构性跨膜蛋白 ?介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体 锚定在“孔膜区”,为核孔复合体装配提供一个起始位点 ?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ?在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 p62:功能性的核孔复合体蛋白 ?疏水性N端区:在核孔复合体功能活动中直接 参与核质交换 ?C端区:可能通过与其它核孔复合体蛋白相互 作用,将p62分子稳定到核孔复合体上,为N 端进行核质交换活动提供支持。 RNA的出核 转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 ?RNA聚合酶I转录的rRNA分子:以RNP的形式离开细胞核; ?RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导; ?RNA 聚合酶II转录的hn RNA,在核内进行5’端加帽(m7GpppG“帽子”结构)和3’端加PolyA尾巴以及剪接等加工过程,然后形成成熟的mRNA出核。 一、染色质的概念及化学组成 染色质的概念 ◆染色质(chromatin) 指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。 ◆染色体(chromosome) 指细胞在分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。 (二)组蛋白(histone) ?核小体组蛋白(核心组蛋白) H2B、H2A、H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构 ?连接组蛋白: H1组蛋白,在构成核小体时起连接作用 ?特点: ?富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸, 属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合 (非特异性结合); ?没有种属及组织特异性,在进化上十分保守。 (三)非组蛋白 ?对DNA具有识别特异性,又称序列特异性DNA结合蛋白 ?非组蛋白具多样性和异质性 ?具有多种功能: 帮助DNA折叠(染色体高级结构构建); 协助DNA复制; 调节基因表达 三、染色质包装的结构模型 ? 染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model) ● 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model) (一)染色质包装的多级螺旋模型 ◆一级结构:核小体 ◆二级结构:螺线管(solenoid) ◆三级结构:超螺线管(supersolenoid) ◆四级结构:染色单体(chromatid) 从核小体开始到染色体, DNA总共压缩: 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA → 核小体→螺线管 → 超螺线管→ 染色单体 2nm 10nm 30nm 0.4um 2-10um (二)染色体的骨架-放射环结构模型 用高盐或硫酸匍聚糖加肝素处理染色体,电镜下看到一种网络状的染色体骨架结构,由骨架伸出无数DNA侧环。DNA酶消化后的骨架主要是非组蛋白,另外含有少量DNA和RNA。 ◆一级:核小体;二级:螺线管 ◆由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位,大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。 四、常染色质和异染色质 ? 常染色质(euchromatin) ? 异染色质(heterochromatin) 常染色质(euchromatin) ◆概念:指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。 ◆组成:单一序列 DNA 和中度重复序列DNA ◆常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件 。 异染色质(heterochromatin) ◆概念:指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高, 处于聚缩状态, 用碱性染料染色时着色深的那些染色质。 ◆类型 ?结构异染色质(组成型异染色质) ?兼性异染色质 结构异染色质 ?概念: 除复制期以外,在整个细胞周期均处于聚缩状态,DNA 包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染色质。 ? 特征: ①位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段; ②由相对简单、高度重复的DNA序列构成;
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