《高级植物生理学》2000309分析.pptVIP

《高级植物生理学》（2003秋） 讲授章节： ? 光合作用 ? 呼吸作用 讲授教师：彭新湘 生命科学学院分子植物生理研究室 联系电话 Email: xpeng@scau.edu.cn 主要参考教材：Biochemistry and Molecular Biology of Plants(Buchanan et al,2000) 其它参考书目或期刊 Annual Review of Plant Biology 《植物生理学》潘瑞炽主编，2001 《现代植物生理学》李合生等主编，2002 《植物生理与分子生物学》余叔文、汤章城 主编，1998 《植物生理学通讯》中相关综述 光合作用（photosynthesis) 基本问题： 什么叫光合作用？ 光合作用的重要性如何？ 光合作用在什么细胞器中进行？ 光合作用的几个主要过程？ 叶绿素在光合作用中主要起什么作用？ …… 一、光合电子传递链与光合磷酸化 1. 重要意义？ 2.电子传递体在类囊体上的分布 类囊体膜存在4种膜蛋白复合体：PSII复合体、细胞色素b/f复合体、PSI复合体和ATP酶复合体，光合电子传递分布在前三个复合体中（Figure 12.22）。 PSII主要分布在类囊体垛叠区（基粒片层），PSI和ATP酶复合体主要分布在类囊体的非垛叠区（间质片层），细色素b/f则均匀分布在整个类囊体膜上（Figure 12.19）。 back back 3. 光系统II的结构与功能3．1 光系统II复合体的结构 从紫色光合细菌反应中心结构研究的成就中得到启示建立了植物PSII复合体的结构模型, 主要分三部分结构： (1)由围绕P680的CP43和CP47两个色素蛋白复合体组成的近侧天线，及主要由LHCII捕光复合体组成的远侧天线共同构成的捕光天线系统(Figure12.12） ； (2)由两个32kD多肽组成的D1-D2蛋白，其中包括着原初供体 Z; 中心色素P680; 原初受体Pheo、QA、QB 和铁原子构成反应中心的电子传递链(Figure12.12） ； (3)由33kD, 23kD及17kD三种外周多肽以及与放氧有关的猛簇和氯、钙离子组成的水氧化放氧系统(Figure12.12）。 back 3.2 光系统II的水裂解放氧 * 氧释放动力学：光合放氧的周期现象（闪光实验） （Figure12.29 Figure12.30） * Mn, Cl, Ca与氧释放的关系: 很早就知道锰对光合放氧是必需的。锰直接作用于水裂解积累４个氧化当量过程。实验证明每个PSII反应中心结合４个锰，由此推测每个放氧复合体也结合４个锰。但并不是所有４个锰都是起同样效用，其中一部分可能在积累氧化当量中起直接作用，其余部分仅作结构因子(Figure12.31) back back 3.3光诱导的电荷分离及电子传递 (figure12.23) 从放氧中心(M)到P680+是很快的过程，此过程也与S态相联系 ?原初电荷从激发的P680*到Pheo转移只需3ps时间 ?它又被临近的的QA氧化，需200ps时间。QA-又在100?s时间内被次级质醌电子受体QB氧化。QB先形成半醌QB-，又从不同的QA-接受另一个电子形成QB2-。QA是单电子供体而QB是双电子受体。 ? 然后完全还原的QB2-从间质中接受２个质子形成QBH2并与质体醌（PQ)交换位置，随后再向细胞色素b/f复合体转移。 Back 4.细胞色素b/f复合体的结构与功能 4.1 组成与结构：细胞色素b/f复合体是类囊体膜上可分离的一种多亚基膜蛋白。由7个多肽组成，即细胞色素f，细胞色素b6，Rieske铁硫蛋白，另有4个功能尚未知的多肽subunitIV, PetG, PetL, PetM（figure12.25)。 4.2 Q循环： PQ接受来自PSII的电子，通过双还原结合了２个膜外质子形成PQH2，PQH2将２个电子中的第一个传给铁硫中心 R FeS，然后到Cytf再向PC传递。与此同时，PQH2又将第二个电子交给Cytb6的低电位型血红素(bl)同时释放２个质子到类囊体腔内。 bl通过细胞色素b6上的高电位型血红素bh，将电子转移到PQ。经过２次循环后，PQ２次被还原。双还原的PQ又从膜外结合２个质子，并将其跨膜转移至类囊体腔内 (Figure12