第五章微生物新陈代谢8要点.pptVIP

内容提要 生物固氮 自养微生物CO2的固定 肽聚糖的合成 微生物次生代谢产物的合成 初生代谢与次生代谢的关系 第四节 微生物代谢调节与发酵生产 （一）、代谢调节的方式 代谢调节的方式 调节细胞膜的通透性 通过酶的定位限制与相应底物的接近 调节代谢流：酶的合成调节和酶的催化活力调节 固有酶（组成酶）在基质中能固定产生的酶如葡萄糖氧化酶、EMP途径有关的酶 适应酶（诱导酶）当基质中有其分解底物或有关诱导物时才合成的酶，当特殊物质不存在，酶就不产生，如阿拉伯胶糖酶、β-半乳糖苷酶 1、酶合成的调节 通过调节酶合成量进而调节代谢速率，是在基因水平上的代谢调节特点：间接缓慢、节约能量和原料 酶合成调节 诱导酶合成 阻遏酶合成 酶合成调节的类型 诱导：当环境中存在诱导物（底物及类似物、底物前体）时，促进酶合成，诱导方式有同时诱导、顺序诱导 阻遏：过量代谢产物阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合成，从而控制代谢，减少末端产物的合成 举例： 亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。 2、酶活性的调节 酶分子水平上的调节 激活分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物促进。 抑制终产物过量时，可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，使反应减慢或停止，称为反馈抑制。 反馈抑制的机制（酶的变构） 主要通过最终产物（末端产物）对反应途径中的第一个酶（变构酶或调节酶）的抑制 变构酶活性中心—与底物结合发生反应调节中心—与效应物结合，从而引起酶可逆变构 酶活性的调节 反馈抑制的特点 作用直接 效果快速 当末端产物浓度降低时可重新解除 反馈抑制的类型 直线式代谢途径中的反馈抑制 分支代谢途径中的反馈抑制为了避免在一分支上的产物过多时不致于同时影响另一分支上产物的供应 同功酶的调节 协同反馈抑制 合作反馈抑制 累积反馈抑制 顺序反馈抑制 分支代谢途径反馈抑制 同功酶调节：能催化相同的生化反应，但酶蛋白结构有差异的一类酶 功能代谢调节 实例 E. coli的赖氨 酸和苏氨酸合成 协同反馈抑制 分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制公共途径中的第一酶的一种反馈调节方式 实例Corynebacterium glutamicum合成天门冬氨酸族氨基酸， 天冬氨酸激酶受 赖氨酸和苏氨酸的 协同反馈抑制 合作反馈抑制（增效反馈抑制） 两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用 实例AMP、GMP对磷酸核糖焦磷酸酶 的作用 累积反馈抑制 每一分支途径的末端代谢产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，当几种产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。在各末端产物之间无协同效应和拮抗作用 实例：E. coli的谷氨酰胺合成酶 顺序反馈抑制 逐步有顺序的反馈调节方式 实例枯草芽孢杆菌的芳香族氨基酸的生物合成 两种调节的对比 微生物代谢调节的其它部位 膜原核微生物——细胞膜影响物质透性核微生物——细胞膜、细胞器膜 酶与底物的相对位置 原核微生物细胞膜上多酶复合体形式存在的酶系使细胞内酶活性受到调节 真核微生物底物与酶分别储存在有膜的细胞器内，从而影响酶与底物的作用。酶体系的区域化可使细胞内一些酶的活性受到调节和整合 二、代谢调控在发酵工业上的应用 在发酵工业中，为大量累积人们所需的代谢产物，必须人为打破微生物细胞内代谢的自动调节机构，使代谢朝人们所希望的方向进行 微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株 发酵工业中调节微生物生命活动的方法水平 生理水平 代谢途径水平在代谢途径水平上对酶活性和酶合成的调节 基因调控水平 三种调节方式 应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节 应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节 控制细胞膜的渗透性 （一）营养缺陷型突变株解除正常反馈调节 直线式合成途径中，营养缺陷型菌株只能积累中间代谢产物，不能积累最终代谢产物 分支代谢途径中，通过解除某种反馈调节，可使某一分支途径的末端产物得到积累 赖氨酸发酵 肌苷酸的生产 赖氨酸发酵 谷氨酸棒杆菌的代谢调节与氨基酸生产 谷氨酸棒杆菌的代谢过程 选育谷氨酸棒杆菌的高丝氨酸缺陷型菌株，可产生大量的赖氨酸（解除协同反馈抑制） 人工控制谷氨酸棒杆菌的代谢过程生产赖氨酸 肌苷酸的生产 腺苷酸琥珀酸合成酶缺失的腺嘌呤缺陷型 选育谷氨酸棒杆菌的腺苷酸缺陷型菌株，可产生大量的肌苷酸（解除合作反馈抑制 — 增效抑制） （二）抗反馈调节突变株解除反馈调节 抗反馈调节突变株指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株，因