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一、杂种优势的概念 杂种优势(heterosis):是指两个基因型组成不同的亲本杂交产生的杂种一代(F1),在某些数量性状上(如生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等)优于纯种亲本的现象。 杂种优势涉及的性状多为数量性状,常用平均优势(heterosis over mean of parents)或超亲优势(heterosis over better of parents)表示其优势强度。 平均优势:杂种性状表现(F1)超过其双亲平均数的百分率。 若H值大于0为正向优势,若H小于0为负向优势。 正向优势并不都是育种都所需要的,如猪的达上市的日龄、背膘厚度等要求呈现负向优势。 超亲优势:杂种(F1)性状表现超过其双亲中最优亲本(BP)的百分率。 二、杂种优势的特点 杂种优势不是一两个性状单独地表现优势,而是多个性状的综合表现。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。 F1产量性状:穗多、穗大、粒多、粒大; 品质性状:蛋白质含量高; 生长势:株高、茎粗、叶大、干物质积累快; 抗逆性:抗病、抗虫、抗寒、抗旱。 杂种优势的大小取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。在一定范围内,双亲的基因型差异越大、亲缘关系越远,杂种优势越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。 我国高梁原产品种 × 西非品种 玉米自交系马齿型 × 硬粒型 优势高 杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有关。双亲的基因型纯合程度越高,杂种优势越强。 双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性 不出现分离混杂 表现出明显优势 杂种优势的大小与环境条件有关。同一种杂种一代由于种植的条件不同,产量差距很大。若种植的环境条件好,杂种优势就可充分表现。 杂种优势一般只表现在F1代。根据性状遗传的基本规律,在F2群体内必然出现性状的分离和重组。因此,F2与F1相比较,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都会表现下降,这种现象称杂种衰退(inbreeding depression) 。 亲本纯度越高,性状差异越大,F1优势越强,F2衰退就越严重。 F2分离严重,致使F2个体间参差不齐,差异很大。 三、F2的衰退 四、杂种优势的遗传学理论 显性假说(dominance hypothesis):该假说认为,显性基因大都对生长发育有利,而隐性基因对生长发育有害,生物处于杂合状态时,由于显性基因的存在,不同程度地消除了隐性基因的有害或不利效应,从而提高了杂种的生活力以及数量性状的效应值,因此表现出杂种优势。显性基因积累得越多,优势越明显。 这个假说只考虑了显性效应,忽略了非等位基因间的相互作用,更没有考虑数量性状的多基因累加效应。 超显性假说(superdominance hypothesis):认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。根据这一假说,在杂种中,等位基因无显隐性关系,杂合体等位基因的互作值大于任何一种纯合体,而且基因杂合的点越多,F1的优势越明显。因此,该假说又叫等位基因异质结合假说。 但这一假说完全排斥了等位基因间的显隐性关系,排斥了显性基因在杂种优势中的作用。 五、近亲繁殖与杂种优势的利用 近亲繁殖的利用: 固定优良性状; 保持个别优良个体的血统; 发现和淘汰遗传缺陷。 杂种优势的利用: 各种动植物杂种一代的生产利用。 男子身高频率的分布 a. 级差为5cm的柱形图;b. 级差为1cm的柱形图;c. 连续分布。 玉米穗长的变异 回交群体的方差(VB1和VB2)分析: 基因型 基因型值(x) 基因型频率(f) f x f x2 A1A1 a 1/2 1/2a 1/2a2 A1A2 d 1/2 1/2d 1/2d2 合计 1 Σfx=1/2(a+d) Σfx2=1/2d2+1/2a2 A1A2×A1A1(B1)回交后代的基因型及其遗传方差 基因型 基因型值(x) 基因型频率(f) f x f x2 A1A2 d 1/2 1/2d 1/2d2 A2A2 -a 1/2 1/2(-a) 1/2a2 合计 n=1 Σfx=1/2(d-a) Σfx2=1/2d2+1/2a2 A1A2×A2A2(B2)回交后代的基因型及其遗传方差 两式相加,即: 若考虑多对等位基因,则: 若考虑环境方差,则回交一代的平均表型方差可表示为: 1/2(VB1+VB2)=1/4VA+1/4VD+VE 第三节数量性状遗传力的估算和应用 一、遗传力 遗传力(heritability):是指某一性状由亲代传递给子代的能力,即指遗传变异占总变异(表型变异)的比率,用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度,又可称为遗传率、遗传度等,常用百分率表示。遗传力分为广义遗
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