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第28章 脂肪的分解代谢 甘 油 的 氧 化 分 解 与 转 化 二 脂肪酸的氧化分解 饱和脂肪酸的氧化分解 不饱和脂肪酸的氧化分解 ㈠ 饱和脂肪酸的β-氧化作用 概念 脂肪酸的β-氧化作用 能量计算 乙醛酸循环 乙醛酸循环的生物学意义 乙酰COA的可能去路 1. 概 念 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下,羧基端的β位C原子发生氧化,碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂,每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸,这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化. 1904年,F.Knoop的标记实验: 实验前提:已知动物体内不能降解苯环 实验方案:用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物 (1)脂肪酸的活化 脂肪酸首先在线粒体外或细胞质中被活化,形成脂酰CoA,然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。 在 催化下,由ATP提供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA: (2)脂酰CoA转运入线粒体 (3) β-氧化的反应历程(偶数C原子) 脂肪酸的活化 β-氧化的反应历程 3. 能 量 计 算 以16C的软脂酸为例 8乙酰COA 彻底氧化 TCA 10ATP 10×8=80ATP 7FADH2 1.5×7=10.5ATP 7NADH+7H+ 2.5×7=17.5ATP 乙 酰 COA 的 可 能 去 路 TCA CO2+H2O+能量 乙醛酸循环 糖异生 糖 脂肪酸、固醇等合成的原料 在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D-?-羟丁酸和丙酮(酮体)。 在动物肌肉中乙酰COA可以进入TCA。 在动物肝、肾的线粒体内乙酰COA进入酮体的合成: 一般情况:乙酰乙酸在肌肉线粒体中的分解 ㈡ 饱和脂肪酸的α-氧化作用 1. 概 念 脂肪酸在一些酶的催化下,其α-C原子发生氧化,结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸,这种氧化作用称为α-氧化。 RCH2CH2 COOH RCH2COOH+CO2 2. α-氧化的可能反应历程 RCH2CH2COOH ㈢ 饱和脂肪酸的ω-氧化作用 (12C以下的脂肪酸) 1. 概 念 脂肪酸在酶催化下,其ω碳(末端甲基C)原子发生氧化,先生成ω-羟脂酸,继而氧化成α,ω-二羧酸的反应过程,称为ω-氧化。 2. 反 应 历 程(12C以下) CH3 ( CH2 )n COOH ㈣ 不饱和脂肪酸的氧化分解 1. 单不饱和脂肪酸的氧化(单个双键,油酸) 多不饱和脂肪酸的氧化 ≥2个双键,亚油酸(18:2,△9,12) 丙酸代谢的?-羟丙酸支路途径 丙酸的来源 反刍动物胃中碳水化合物经细菌发酵产生大量丙酸 某些含有支链氨基酸降解(如Val Ile)产生丙酸 脂肪酸的降解 所以丙酸代谢非常重要 在动物体内,12碳以上的脂肪酸是通过β-氧化进行分解作用;存在的少量的少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经ω-氧化作用分解,其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。 NADPH+H+ NADP+ 混合功能氧化酶 HOCH2 ( CH2 )n COOH NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 醇酸脱氢酶 OHC( CH2 )n COOH NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 醛酸脱氢酶 HOOC ( CH2 )n COOH NADPH+H+ NADP+ 混合功能氧化酶 从脂肪酸两端进行β-氧化(海洋中浮游细菌降解海面浮油) ω-氧化加速了脂肪酸的降解速度。 △3-顺-十二烯脂酰COA H CH3(CH2 )7C=CCH2(CH2 )6C-SCOA - H O 油酰COA(18:1,△9 ) - = 3次β-氧化 3CH3-C~SCOA O = 3 2 1 - O CH3(CH2 )7C=CCH2C-SCOA H H - △3顺- △2反烯脂酰COA 异构酶(β-氧化中无) = - O CH3(CH2 )7CH2C=C-C-SCOA H H - = 3 2 1 △2-反-十二烯脂酰COA 烯脂酰COA 水合酶 O CH3(CH2 )7CH2C-CH2-C-SCOA H - = OH - 5次β-氧化 6CH3-C-SCOA O = 能量计算?9乙酰-CoA、8NADH+8H+、7FADH2 9×10ATP+8 ×2.5ATP+7 ×1

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