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第二章 染色体与 DNA 染色体与DNA的关系 染色体是遗传物质DNA的主要载体。 （注意染色体外遗传基因的概念） （三）真核细胞染色体的组成 DNA 组蛋白 非组蛋白 少量RNA （2）非组蛋白 非组蛋白：酶类、收缩蛋白、骨架蛋白、肌动蛋白、肌球蛋白、微管蛋白、肌原蛋白等。 一般特性： ①非组蛋白的多样性 非组蛋白的量大约是组蛋白的60%～70%，但它的种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的有15-20种。 ②非组蛋白的组织专一性和种属专一性 常见的非组蛋白 a. HMG蛋白（high mobility group protein） 这是一类能用低盐（0.35mol/L NaCl）溶液抽提、能溶于2%的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分子质量都在3.0×104以下。这类蛋白能与DNA结合，也能与H1作用，但很容易用低盐溶液抽提，说明它们与DNA结合并不牢固。其功能可能与DNA的超螺旋结构有关。 b. DNA结合蛋白 用2mol/L NaCl除去全部组蛋白和70%非组蛋白后，还有一部分蛋白必须用2mol/L NaCl和5mol/L尿素才能与DNA解离。说明这些蛋白与DNA结合比较紧密。其功能可能与DNA的复制和转录有关。 2、 染色体中的DNA 真核细胞基因组含有大量的重复序列，功能DNA序列大多被非功能DNA所隔开。许多DNA序列不编码蛋白质。 非洲爪蟾的18S、5.8S及28SrRNA基因是连在一起的，中间隔着不转录的间隔区，这些单位在DNA链上串联重复约5000次。在卵细胞形成过程中这些基因可进行几千次不同比例的复制，产生2×106个拷贝，使rDNA占卵细胞DNA的75%，从而使该细胞能积累1012个核糖体。 3、染色体的超微结构 核小体 由5种组蛋白和200bp左右的DNA组成。然后核小体在进一步压缩构成更高级的结构。 染色体的四级结构 一级结构 ： 核小体串珠 二级结构 ： 螺线管 三级结构 ： 超螺线管 四级结构 ： 染色体 染色体的“袢环”模型 三、原核生物基因组 原核生物的基因组很小，大多只有一条染色体，且DNA含量少，大都带有单拷贝基因，只有很少数基因〔如rRNA基因〕是以多拷贝形式存在。 原核细胞DNA的特点 1 结构简练：原核DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的，只有非常小的一部分不转录。而且，这些不转录DNA序列通常是控制基因表达的序列。 2 存在转录单元：原核DNA序列中功能相关的基因丛集在基因组的特定部位，形成转录单元，它们可被一起转录为可翻译多个蛋白质的mRNA分子，这种mRNA叫多顺反子mRNA。 * * DNA是主要的遗传物质 染色体是遗传物质在分裂期的存在形式 染色体上的DNA存在形式 人体细胞 ：男女均 46条，含2个染色体组是二倍体。含有2个基因组。 二、真核生物的染色体 （一）真核生物染色体的数量 端粒 端粒 （二）染色体形态结构 化学成分 （1）组蛋白：H1、H2A、H2B、H3及H4 1、染色体中的蛋白质 组蛋白的一般特性 ①进化上的极端保守性 牛、猪、大鼠的H4氨基酸序列完全相同。牛的H4序列与豌豆序列相比只有两个氨基酸的差异。H3的保守性也很大，鲤鱼与小牛胸腺的H3只差一个氨基酸，小牛胸腺与豌豆H3只差4个氨基酸。 ②无组织特异性 到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5，精细胞染色体的组蛋白是精蛋白。 ③肽链上氨基酸分布的不对称性 碱性氨基酸 集中分布在N端的半条链上。例如，N端的半条链上净电荷为+16，C端只有+3，大部分疏水基团都分布在C端。 ④组蛋白的修饰作用 包括甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。 ⑤富含赖氨酸的组蛋白H5 鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的H5均有种的特异性。 外显子 内含子 真核细胞基因的结构 （2）中度重复序列 这类重复序列的重复次数在101－104之间，占总DNA的10％～40％，如人基因组由长度300 bp～7000 bp的序列重复而成。各种rRNA、tRNA以及组蛋白基因属于这一类。中度重复序列往往分散在不重复序列之间。 真核细胞DNA序列可被分为3类: （1）不重复序列 在单倍体基因组里，这些序列一般只有一个 或几个拷贝， 占DNA总量的40％－80％，长约750 ～ 2 000 bp 。绝大多数结构基因属于不重复序列。 （3）高度重复序列—卫星DNA 这类DNA只在真核生物中发现，占总DNA的10％～60％，由6～