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第 四 章 糖 代 谢 Carbohydrate Metabolism 三、糖代谢的概况 一、糖酵解的反应过程 糖酵解(glycolysis)的定义 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)，产生少量能量的过程称之为糖酵解。 糖酵解的反应部位：胞浆 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ⑷ 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量： 从G开始 2×2-2= 2ATP ⑸ 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生） 二、糖酵解的调节 糖酵解的调节 1、6-磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要 调节方式：别构调节 变构抑制剂：柠檬酸；ATP（高浓度） 变构激活剂：AMP；ADP； 1,6-二磷酸果糖； 2,6-二磷酸果糖（特例） ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节： (2) 丙酮酸激酶 别构调节 变构抑制剂：ATP，丙氨酸 变构激活剂：1,6-二磷酸果糖 共价修饰调节 胰高血糖素通过此方式抑制丙酮酸激酶 己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂 三、糖酵解的生理意义 迅速提供能量； 是机体在缺氧情况下获得能量的有效方式； 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径： 无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 Summary : 糖酵解的特点 1、没有氧的参与； 2、生成的还原当量交给丙酮酸，生成乳酸； 3、糖酵解过程的最终产物是乳酸； 4、3个不可逆反应，3个关键酶； 5、产生的能量少： 从葡萄糖开始：2ATP 从糖原开始：3ATP 6、生理意义 * 葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途径 核糖 + NADPH+H+ 淀粉 消化与吸收 ATP “Glycolysis” is derived from Greek words glycos (sugar, sweet) and lysis (dissolution) 糖酵解分为两个阶段 第一阶段 由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway) 第二阶段 由丙酮酸转变为乳酸 糖酵解过程:Glucose lactate 糖酵解途径:Glucose pyruvate G pyruvate lactic acid glycolytic pathway 高能磷酸键与高能磷酸化合物 将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 糖酵解 3-磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶 己糖激酶 磷酸己糖异构酶 6-磷酸果糖激酶-1 醛缩酶 (aldolase) 磷酸丙糖异构酶 限速酶的调节 糖酵解 3-磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶 己糖激酶 磷酸己糖异构酶 6-磷酸果糖激酶-1 醛缩酶 (aldolase) 磷酸丙糖异构酶 关键酶 己糖激酶 6-磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶 调节方式 别构调节 共价修饰调节 抑制 活性中心外别构调节部位（高浓度时） 激活 活性中心底物结合部位（低浓度时） 调节效应 ATP结合位点 * 别构调节 1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖 2,6-双磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最强的变构激活剂； 其作用是与AMP一起取消ATP、柠檬酸对6-磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用。 F-2,6-BP的生成 共价修饰调节 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶 （无活性） （有活性） （PKA, CaM激酶） 胰高血糖素 P PKA：蛋白激酶A (protein kinase A)