第五章_三胚层与器官发生-简.ppt

侧板中胚层（lateral plate mesoderm）（了解） 侧板中胚层在水平方向上分成： 背部位于外胚层下方的背部体壁中胚层（somatic mesoderm） 腹部位于内胚层上方的脏壁中胚层（splanchnic mesoderm）。 二者之间是体腔。 形成胚外膜、循环系统和体腔。 胚外膜（了解） 外胚层与中胚层的混合体被称为体壁层（somatopleure），形成羊膜和卵膜。 内胚层和中胚层混合体被称为脏壁层（splanchnopleure），形成卵黄囊和尿囊（allantois）。 内胚层和外胚层组织作为功能性上皮细胞发挥作用，而中胚层的功能则是形成进出内胚层和外胚层的血液。 羊膜——分泌羊水 卵膜——气体交换 爬行动物中，卵膜粘到蛋壳上，使卵和环境能进行气体交换。 哺乳类，进化成胎盘。 尿囊——存贮尿废物并进行气体交换 卵黄囊——输送营养 心脏的形成（了解） 心脏是胚胎发育中形成的第一个功能器官。 脊椎动物的心脏由脏壁中胚层与相邻组织相互作用发育而成。 心脏原基的融合：生心细胞（cardiogenic cell）迁移到腹中线后，融合形成一个由收缩肌肉细胞组成的单管状结构。随后这一管状结构弯曲，形成一个具有一心房一心室的S形结构。 心腔的形成：心室的发育及细胞的增殖快于心房，并由隔膜将其分为不同的腔。 为什么心脏的左右两面不同？ 脾的存在和心脏的左侧存在关联。 双左侧或双右侧畸形胎儿研究表明，多脾与双左侧心脏相关，而无脾则与双右侧心脏相关。 目前，对心脏左右不对称的机制还不了解。 在胚胎发育早期，细胞外基质蛋白弯曲素（flectin）不对称沉淀可能导致心脏的一侧发育有别于另一侧。 血管形成（vasculogensis） 血管生成：由中胚层形成血管称为血管生成。 在肠、肺和主动脉以及脏壁中胚层等部位，都可以各自独立地形成自身的毛细血管网。 这些组织中的毛细血管是由成血管细胞形成的，并不是从心脏深处的大血管的细末分支。 这些组织种的毛细血管最终仍与大血管相连。 成血管细胞的来源 轴旁中胚层 头部轴旁中胚层为头部毛细血管提供成血管细胞 体节轴旁中胚层为体壁、肢、肾及主动脉背面的毛细血管提供成血管细胞。 脏壁中胚层 内脏器官、肠和主动脉底面提供成血管细胞。 这些成血管细胞不仅形成血管内皮，也形成血管细胞前体。 血管形成 血管首先可以观察到在卵黄囊壁形成，未分化的间充质细胞聚集形成血岛（blood island），进而形成卵黄静脉。 血岛首先聚集形成细胞索，之后细胞索变为类似于管状心脏的双壁管状结构，内壁成为血管内皮，外壁细胞成为平滑肌。两壁之间含有血管特异胶原的基底层。 参与血管形成的因子 碱性成纤维细胞生长因子（FGF2）：为中胚层细胞形成成血管细胞所必需。在鸡胚绒膜尿囊膜中合成，与该组织血管化有关。 鹌鹑胚盘细胞 血管内皮生长因子（vascular endothelial growth factor, VEGF），能特异性地促进成血管细胞分化，并促进成血管分裂增殖，形成内皮管。 主要受体V—Flk1受体酪氨酸酶基因 第二受体 血管生成素（angiopoietin-1),能调节内皮细胞和平滑肌之间的相互作用。 血管畸形——通常是平滑肌缺陷。 血管生长（angiogenesis） 由原来存在的血管增殖形成新血管的血管形成方式称为血管生长。 在肢芽、肾和大脑等器官中，现存血管能像植物发芽一样迅速生长，并把内皮细胞送到正在发育的器官中。 前肢肢芽中，毛细血管网由主动脉细胞迅速生长形成。中央静脉（后变成下腔静脉）形成主要的供养血管。血液由构成前端和后端毛细血管形成的边缘静脉返回身体。 一些组织具有一些独特的血管生成因子 胎盘：当胎盘形成之初，它分泌增殖素（proliferin, PLF）诱导血管生成。形成后分泌抑制因子，抑制血管形成。 PLF是一种类似于生长素的因子。当胎盘血管建立起来时，胎盘分泌增殖素相关蛋白（proliferin-related protein, PRD），即一种抑制血管生长的多肽。 肿瘤: 肿瘤只有在使血管改变方向进入自身时，才是“成功”的肿瘤。因此，肿瘤自身分泌血管生长因子。 抑制血管生长因子的形成可能有助于组织肿瘤的生长和转移。 血管细胞的特化 VEGF与Notch共同作用影响血管细胞的特化。 一旦预成为静脉或动脉，血管细胞朝胚胎中部迁移，形成动脉或静脉。 Less notch stimuli 内 胚 层 胚胎内胚层的功能是构建体内两根管道的内表皮。 消化管 肝、胆囊和胰腺即由此管凸出形成。 呼吸管 肺 咽（pharynx）：消化管和呼吸管在胚胎前端区域共同的腔室。 扁桃体、甲状腺、胸腺和甲状旁腺。 咽和咽囊 哺乳动物胚胎中可形成4对咽囊（pharyngeal pouch），咽囊之间称为咽弓