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漫谈植物表皮毛 植物表皮毛的概述 定义：植物表皮毛( Trichome) 是地上部分表皮组织所延伸出来的一种毛状结构附属物。是大多数植物地上部分表皮组织所特有的一种结构。 在植物器官发生时，表皮毛就开始发育，表皮毛的分化与叶片、激素水平和生长发育的阶段密切相关，其细胞的分化潜能受到高度协同调控。 目前，拟南芥中已报道的表皮毛突变体有70多个，其中30多个与表皮毛生长发育相关的基因已被克隆。这些基因大部分编码转录因子，包括MYBMYB类、BHLH类和TTG类转录因子。 影响拟南芥表皮毛发育的关键基因 影响表皮毛发育的正调节因子 影响表皮毛发育的正调节因子 结语 表皮毛由于其起源和发育的特殊性,以及其形态明显不同于周围的表皮细胞且易于观察,使其成为一种良好的模式系统来研究细胞命运决定、细胞周期调控等方面的问题。植物表皮毛调控是一个复杂的过程,目前的两种模型并不能完全解决,并且两种模型是建立在许多假设之上,因此还需要进一步全面了解。 植物表皮毛的概述 影响拟南芥表皮毛发育的关键基因 决定表皮细胞发育成表皮毛命运的理论模型 结语 目录 植物表皮毛其形态多种多样,可以由一个细胞构成,也可以由多个细胞构成;有分支的,也有不分支的;有的有腺体,有的则无腺体。有的植株可以同时生长多种表皮,其类型和空间大小由生成表皮毛的植物器官或器官表面(如近轴和远轴、叶片和茎)决定。器官发生时,表皮毛就开始发育。 植物表皮毛 的作用？？？ 表皮毛增加了植物表皮层的厚度，为表皮层和环境间构筑一道天然物理屏障，减少了植物体内水分的流失和热量的过多积累、消耗，在一定程度上减轻有害生物的侵害、冷冻、紫外线和机械损伤; 另外，有些植物的表皮毛带有有腺体，可分泌生物碱（如尼古丁、类萜等）、驱逐剂或有毒物质来防御生物和非生物胁迫以及进行信号传递。 而且，一些研究表明，农作物水稻表皮毛缺失的光叶光壳表型( 光叶稻) 有利于作物收获、后续加工，因而被广泛利用到育种实践中。 拟南芥叶片表皮毛的发育受到时间和空间的严格调控。目前已分离获得70多个表皮毛发育缺陷的突变体, 可分为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分支不正常和玻璃状表皮毛6种表型。涉及21个基因的参与。拟南芥表皮毛的发育需要不同转录因子,目前已知主要有几个基因参与调节,包括GL1、TTG1和GL3、GL2 、TTG2 、TRY、CPC 以及WER。其中3个转录因子对于表皮毛和根毛的发育启动是必需的,它们分别是:GL1/WER、TTG1和GL3。 基因 GL1、MYB23、TTG1、GL3、EGL3、TYR、CPC、ETC1、ETC2、GL2、SAD2 SIM、KAK、SPY、CPR5、ICK/KRP、RHL2、HYP6 AN、STI、FRC、TFCA、TFCC、ZWI GRL、KLK、BRICK1、ROP2、DIS1、DIS2、WRM、CRK 影响表皮毛各发育阶段的基因 GL1是最早克隆到的控制表皮毛发育启动的基因, 其突变体gl1表现为叶片几乎无表皮毛。GL1编码一种R2R3类型的MYB蛋白, 由228个氨基酸组成, 含有3个外显子和2个内含子，3′端存在一段该基因功能发挥所必需的增强子序列。GL1是表皮毛特异表达的基因,只在开始及早期发育阶段的表皮毛中表达。GL1的过表达会使表皮毛数量减少, 表明它对表皮毛的发育启动还存在负调节作用。 MYB23也编码R2R3-MYB型转录因子 。MYB23在表皮毛发育过程中所起的作用与GL1是冗余的。在叶边缘上表皮毛的形成依赖于MYB23的功能。MYB23和GL1启动子交换实验显示, 它们的启动子分别控制着其对表皮毛发育调控功能的特异性。 GL3编码bHLH(helix-loop helix)型转录因子。gl3突变体的表皮毛发生受影响相对较小, 主要影响了表皮毛的分支(分支减少)、DNA核内再复制以及表皮毛细胞的大小。 EGL3与GL3功能上有冗余。egl3突变体在表皮毛数目和分支上都减少了, 但是gl3 /egl3双突变体则呈现出完全的表皮毛缺失表型。GL3和EGL3在正在发育的幼叶表皮细胞内的表达量很低, 而在正在发生和发育的表皮毛内表达量有所增加, 在成熟表皮毛或成熟叶片的表皮支持细胞内表达量又降低。 由于GL1和MYB23编码MYB类转录因子, GL3和 EGL3 编 码 bHLH 型 转录因子,所以GL1、MYB23、GL3和EGL3可能作为转录调节子而起作用。 TTG1 编码一个含有4–5个WD重复的小蛋白，且能够和GL3相互作用,暗示了TTG1是一个转录共调节子其突变体表现为表皮毛完全缺失。 GL2是一种homeobox基因, 编码含有HD2-ZIP结构的转录因子。该基因在整