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第三篇基因信息的传递 Biochemistry Department Department of Basic Medical Sciences Hangzhou Normal University Guyisheng （flow of gene information) 基因（gene）：为生物活性产物（蛋白质或各种RNA）编码的DNA功能片段。 基因表达（gene expression）：基因转录与翻译的过程。 中心法则： 图示 基因的信息传递 第十章 《生物化学》 Biochemistry DNA的生物合成（复制） （ DNA Biosynthesis，Replication ) 第一节 复制的基本规律 (Basic Rules of DNA Replication) 复制的方式——半保留复制 (semi-conservative replication) 复制的高保真性(high fidelity) 双向复制(bidirectional replication) 半不连续复制(semi-discontinuous replication) 一、半保留复制(semiconservative replication) （一）概念 （二）实验依据：密度梯度实验 （三）生物学意义： 1.保证遗传信息传递的忠实性 2.遗传和变异的统一 DNA的生物合成（复制） 遗传信息从亲代DNA传递到子代DNA分子上，称为复制。 DNA复制的最主要特征半保留复制： DNA生物合成时，母链DNA解开为两股单链，各自作为模板(template)按碱基配对规律，合成与模板互补的子链。子代细胞的DNA，一股单链从亲代完整地接受过来，另一股单链则完全从新合成。两个子细胞的DNA都和亲代DNA碱基序列一致。这种复制方式称为半保留复制。 半 保 留 复 制 半保留复制的意义 DNA的半保留复制保证了DNA在代谢上的稳定性，经过许多代的复制，DNA多核苷酸链仍可保持完整，存在于后代而不被分解，这种稳定性体现了DNA遗传过程的相对保守性。 遗传的保守性是相对的，而不是绝对的。自然界还 存在着普遍的变异现象。 二、双向复制(bidirectional replication) 原核生物复制时，DNA从起始点(origin)向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制。 原核生物DNA的双向复制 A. 环状双链DNA及复制起始点 B. 复制中的两个复制叉 C. 复制接近终止点(termination, ter) 真核生物DNA的双向复制 真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子的复制。习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子(replicon) 。复制子是独立完成复制的功能单位。 真核生物的多复制子形式 三、半不连续复制(semi-discontinuous replication) 顺着解链方向生成的子链，复制是连续进行的，这股链称为领头链。 另一股链因为复制的方向与解链方向相反，不能顺着解链方向连续延长，这股不连续复制的链称为随从链。复制中的不连续片段称为岡崎片段(okazaki fragment)。 领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续性。 半不连续复制图解 领头链 (leading strand) 随从链 (lagging strand) 图示 四、需要RNA引物(primer) DNA聚合酶不能直接聚合游离的dNTP，必须由一段核酸片段提供3’OH末端。 由引物酶催化，由NTP为原料，合成RNA引物。 第二节 DNA复制的酶学 （The Enzymology of DNA Replication） 复制是在酶催化下的核苷酸聚合过程，需要多种物质参与： 底物：dNTP：dATP、dGTP、dCTP、dTTP 聚合酶：依赖DNA的DNA聚合酶 模板：解开成单链的DNA母链 引物：RNA，提供3’-OH末端，使dNTP可以依次聚合 其他酶和蛋白因子：解螺旋酶、拓朴异构酶、引物酶、DNA连接酶、单链结合蛋白等 一、复制的化学反应（形成磷酸二酯键） 新链的延长只可沿5? → 3?方向进行 (dNMP)n + dNTP → (dNMP)n+1 + PPi 全称：依赖DNA的DNA聚合酶 （DNA-dependent DNA polymerase） （DNA-pol，DDDP） 催化活性： 5??3? 的聚合活性 核酸外切酶活性 二、 DNA 聚合酶 聚合酶I：对复制中的错误进行校读，对复制和修复中出现的空隙进行填补。 聚合酶II：在无聚合酶I、III时起作用，功能未完全搞清楚。参与DNA损伤的应急状态修复。 聚合酶III*：复制延长时真正催化新链核苷酸聚合的酶。 （一）原