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高级植物生理复习题 PAGE  PAGE 19 一、光合作用的气孔与非气孔限制，如何判断?气孔限制值的计算方法，优缺点。 气孔限制：由于不良环境造成的气孔关闭，使气孔阻力增大，从而导致叶片光合速率下降 非气孔限制：不是由于气孔关闭引起的，由于同化力不足，叶肉光合活性下降等原因引起的光合速率变化 气孔限制、非气孔限制的判据 Ci和Ls的变化方向：Ci下降和Ls上升表明气孔导度降低是主要原因 Ci上升和Ls下降表明主要原因是非气孔因素 气孔限制值计算 1、根据阻力值计算：测出CO2扩散的总阻力、气孔阻力和叶肉阻力，则可算Ls Ls=1-Ci’/Ca’(Ls变化在0~1之间)。 缺点：只适用于CO2供应为限制因子的情况，即Pn—CO2曲线的直线上升阶段。 2、根据光合值的计算： Ls=1-A/A0（A0为Ci’=Ca’）。 优点：计算值可以避免对气孔限制值的过分夸大。 缺点：必须测出Pn-Ca’与Pn-Ci’两条曲线，手续麻烦；逆境下光合很弱，Pn值太小，计算误差太大，甚至难以计算。 二、叶绿素荧光诱导动力学曲线，可以测定哪些叶绿素荧光参数？有何意义？ 叶绿素荧光诱导动力学曲线是指：经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下叶片的荧光产量随时间而发生的动态变化称Kautsky效应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky曲线。 暗适应的植物叶片的荧光诱导动力学曲线（A：快相动力学 B：慢相动力学） 可以测定的参数有： Fo：最小荧光（基础荧光或原始荧光），是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量。可以用Fo随温度的变化动态来反映高温对光合器的危害，并用来评价植物的抗热性。 Fo’：光适应下初始荧光。 Fs：稳态荧光。 Fm：最大荧光，是暗适应的光合机构全部PSⅡ中心处于完全开放时的荧光产量。Fm可反映通过PSⅡ的电子传递最大潜力。 Fm’：光适应下最大荧光。 Fv=Fm-Fo：可变荧光，暗适应最大可变荧光，反映QA的还原情况。 Fv’=Fm’-Fo’：光适应下可变荧光。 Fv/Fm：暗适应下PSⅡ最大光化学效率，反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率。 Fv’/Fm’：光适应下PSⅡ最大光化学效率。反映有热耗散存在时PSⅡ反应中心完全开放时的化学效率。 Fv/Fo：代表PSⅡ潜在的光化学活性，与有活性的反应中心数量成正比关系 ΦPSⅡ：(Fm’-Fs)/Fm’：PSⅡ实际光化学效率。反映在照光条件下PSⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率。 qP=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo)：光化学猝灭系数，反映了PSⅡ反应中心的开放程度 qN=(Fm-Fm’)/(Fm-Fo):非光化学猝灭系数，代表各种非光化学去激过程所耗散的能量。 三、光合作用光抑制，衡量指标，植物的光保护机制。 光合作用的光抑制是指植物在强光下光合效率下降的现象。 表示光抑制的指标有两种： ①量子效率：弱光下Pn-PFD曲线的斜率 ②PSⅡ的光化学效率（Fv/Fm） 光破坏防御机制 （一）减少光能的吸收：叶片变小，变厚，被毛，蜡质层等。叶片、叶绿体的引动，天线的减少，CO2同化能力的提高 （二）过剩光能的耗散：光能被捕获后主要有三条相互竞争的出路：光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。叶绿素荧光只消耗很少一部分光能；光化学途径产生的化学能通过碳同化、光呼吸、Mehler反应和N素还原来消耗；光能过剩时，热耗散就成为耗散过剩光能的主要途径。 1.状态转换与光能分配：通常当吸收的光能在两个光系统之间的分配处于平衡时，光能转换效率最高。远红光下，PSⅠ吸收的光能大于PSⅡ，可诱导激发能向PSⅡ分配的比例增加，称为“状态Ⅰ”；红光下，PSⅡ吸收的光能多于PSⅠ，激发能向PSⅠ分配的比例增加，称为“状态Ⅱ”。这就是状态转换，与PSⅡ复合体蛋白可逆磷酸化有关。 2.PSⅡ反应中心功能的下调：光合机构内约20-30%的PSⅡ反应中心呈非活性状态，主要特征是QA氧化速率极低（Fo升高），几乎不能进行QA至QB的电子传递，称为失活的反应中心。这类失活的反应中心仍能进行电荷分离，但以失去放氧功能，主要进行热耗散以保护有活性的反应中心。 3.依赖叶黄素循环的非发射能量耗散 所谓的叶黄素循环是指光能过剩时，双环氧的紫黄质（V）在紫黄质脱环氧化酶（VDE）的催化下，经过中间物单环氧的玉米黄质（A）转化为无环氧的玉米黄质（Z）；在暗处，则反应在环氧化酶的作用下朝反方向进行，形成一个循环。 （１）直接作用：Z或A直接猝灭了铝塑的单线激发态 （２）间接作用：类囊体膜的流动性随着玉米黄质的增加而增加，通过膜的固化使PSⅡ复合体稳定，有利于叶绿素分子与玉米黄质分子靠近聚集;Z或促进LHCⅡ构象改变，这二者都有利于热耗散。 4.光呼吸：干旱条件气孔关闭、CO2供应受阻、光呼吸可以消耗部分