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第二章 原核微生物
第一节 古 菌 域
1977年,Woese等人根据200种细菌和真核生物的核糖体小亚基RNA(16S rRNA)的碱基序列进行比较分析,结果发现产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热菌与其他细菌、真核生物不同。因为典型代表产甲烷菌的生存环境与想象中原始地球的厌氧环境类似,故称为古细菌Archaeobacteria,细菌叫做真细菌eubacteria。Woese把地球上的生物分为真细菌(原核生物)、古细菌(古核生物)和真核生物三超界,取代目前普遍接受的生物五界系统。
古细菌在系统发育上既不属真核生物,也不属原核生物。它们具有原核生物的某些特征(如无细胞核及细胞器),也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成,核糖体对氯霉素不敏感),还具有它们独有的一些特征(如细胞壁的组成,膜脂质的类型)。
一、古细菌的特点
1、形态:薄,扁平,直角几何形态
2、细胞结构:
a、?大多数古菌细胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。结构和化学组成多样。
b、细胞膜所含脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂。即甘油和烃链之间只有醚键,而细菌和真核生物为酯键。
c、细胞膜有双层膜和单层膜
d、DNA环状,但含有内含子。原核生物基因中没有内含子
e、核糖体介于原核生物和真核生物之间
f、具有组蛋白,形成类似真核生物核小体的构造
3、代谢: 有许多特殊的辅酶,如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等
4、呼吸类型:多为严格厌氧、兼性厌氧,少数专性好氧
5、繁殖速度:较慢,进化也比细菌慢
6、生活习性:生活在极端环境,如高温、极热、极酸、绝对厌氧。有特殊的代谢途径,有的古菌还有热稳定性酶和其他特殊酶。具有开发应用价值。
二、古菌的分类
(一)泉古生菌门
极端嗜热、嗜酸,代谢硫
从系统发育树上看,泉古菌的分支相对较短,且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册,目前本门只分一个纲和四个目
纲:热变形菌纲(Thermoprotei)
暖球形菌目(Caldisphaerales) 除硫球菌目(Desulfurococcales) 硫化叶菌目(Sulfolobales) 热变形菌目(Thermoproteales)
极端嗜热古菌
生长要求的温度范围为 45℃~110℃,最适为 70℃~105 ℃,且要求 pH 为 1~3 的高酸度环境。
大多能代谢元素硫,能在好氧条件下将硫或H2S氧化为H2SO4,在厌氧条件下可还原元素硫为H2S。
主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。
延胡索酸火叶菌(Pyrolobus fumarii),一种生活在113℃大西洋热液喷口的古菌。
(二)广古菌门
包含了古菌中的大多数种类,包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌,也有海洋类群。
盐杆菌纲(Halobacteria)
甲烷杆菌纲(Methanobacteria)
甲烷球菌纲(Methanococci)
甲烷微菌纲(Methanomicrobia)
甲烷火菌纲(Methanopyri)
古球状菌纲(Archaeoglobi)
热原体纲(Thermoplasmata)
热球菌纲(Thermococci)??
主要类群
1、产甲烷菌
2、极端嗜盐菌
3、无细胞壁古菌(热原体)
4、还原硫酸盐古菌
1、产甲烷菌:广泛存在于湖泊等水域底部。是一群迄今为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。
产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群,因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。
(1)细胞结构
包括细胞封套、细胞质膜、原生质和核质。产甲烷菌有G+和G-之分,细胞壁结构和化学组分不同,也是与真细菌的区别点。
a、细胞壁:G+产甲烷菌细胞壁结构与G+真细菌相似。化学成分不同,不含胞壁质(即不含二氨基庚二酸或胞壁酸),而是假胞壁质或未硫酸化的异多糖
细胞封套:包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜,分为四种
c、G-产甲烷菌:无外膜,只有一层S层
d、甲烷螺菌:无细胞壁,只有一层由蛋白质纤维组成的鞘
b、G+炽热高温甲烷菌:细胞壁外有一层六角形蛋白质亚基即S层覆盖
(2).培养方法
专性厌氧,需要在特殊环境下操作;
目前最好的是厌氧手套箱
厌氧培养箱
2、极端嗜盐古菌
分为5大群、8属、19种
生活环境:高盐环境
细胞形状:细胞形态为链状、杆状、球状等多形态。革兰氏阴性,极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。
盐沼盐杆菌——生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。
细胞结构特点:
1、细胞壁不含二氨基庚二酸、胞壁酸,主要成分为脂蛋白
2、细胞质膜上含有菌紫质——菌视紫红蛋白,形成紫膜,紫膜是细胞质膜的一部分
3、细胞质中含有胡萝卜
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