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第四章 连锁互换与交换定律 组合二:紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 第二节 连锁交换规律的建立 1908年摩尔根利用果蝇进行遗传试验,1910年发现了果蝇的白眼和残翅突变型,由此材料试验,发现了连锁与交换定律。 1、完全连锁 B/V,b/v是非等位基因, F1代形成配子没有发生交换 后代各占50% 杂种个体形成配子是非姊妹染色体之间,没有发生交换的遗传现象-完全连锁 这是因为在果蝇中,雄性是完全连锁的,即基因B和V同处于一条染色体上,基因b和v 处于同源染色体的另一条染色体上。F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子,不产生重组类型,所以用双隐性雌蝇测交的后代,只能有两种表现型。 如果在同一染色体上的连锁基因在遗传时完全不分离在传递到下一代,叫做完全连锁。 2.不完全连锁 摩尔根用F1灰身长翅的雌果蝇和黑身残翅的雄果蝇进行测交,后代出现了四种类型:灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅。而且两种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目比较多,两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少,这是因为同源染色体上连锁的非等位基因在杂合子形成配子时,(在统计中)少部分发生分离,产生重组配子,出现了性状重组个体,这样的连锁遗传情况叫做不完全连锁。 简森----交叉型学说 认为交叉是交换的结果,而不是原因。 既遗传学上交换出现在细胞学上交叉之前。 交换是交叉发生的细胞学证据。 交换是在粗线期、甚至更早事情发生。 在双线期时,两个未分裂的着丝粒分布呆着两个姊妹染色单体趋向两极时在已将发生交换的位置上出现交叉. 摩尔根 摩尔根根据交叉型学说和其他研究结果认为: 同一染色体上的基因是成线性排列的 任何两个基因之间都存在不同的交换频率,距离较近的两个基因之间的交换率,比较远的小。 为基因定位(基因间的遗传距离)奠定基础。 交换的细胞学证据 以上假设在1931年被美国著名遗传学家麦克林托克,和她的学说在玉米中证明交换的存在。 交换的细胞学证据 (二).果蝇实验 斯特恩(Stern,C.) X染色体上带有两个突变基因: car(Carnation) 隐性基因,纯合体为粉红眼。带有Y染色体片段 B(Bareye):显性基因,棒状眼;缺失一个片段。 1、连锁群的确定 基因连锁群(linkage group),位于一条染色体上的所有基因。 因此可知基因连锁群的数目和染色体对的数目相等。例如果蝇的染色体数目为四,基因连锁群的数目也为四。 有些生物目前发现的连锁群数少于单倍体染色体数。?? 如、家兔n=22,连锁群数=11 2、连锁群的确定方法 1)一般杂交法 已知品系:有已知的标记基因。 未知基因: 两者杂交,分析与标记基因的比例,确定位于那天染色体。 如:玉米有十条染色体,分别有已知隐性基因,未知基因a与之杂交,分析比例,定位在那条染色体上。 2)非整倍体杂交法 小麦的单体品系21个: 测定某隐性基因 与21个单体杂交 显性性状:隐性性状=1:1, 2. 交换值得测定一、 交换值的概念 交换值(cross-over value),也称重组率/重组值,是指交换型配子数占总配子的百分率。即: 二、交换值的测定: 1.相引组: 玉米(种子性状当代即可观察): 有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh ↓ F1 有色饱满 × 无色凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数 粒数 4032 149 152 4035 8368 % 48.2 1.8 1.8 48.2 上述结果证实F1产生的四种配子不等: 不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。其中(Ft) 亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6% 2.相斥组: 玉米: 有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满cc
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