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根际 ???? rhizosphere 字体 [大] ??[中]?? [小] 受植物根生命活动的影响，在物理、化学和生物特性上不同于原土体的根周围的土壤微区。它是土壤-根系-微生物相互作用的产物，并依据植物种类或品种，土壤性质和环境条件形成特定的微生态体系。在这一微区中进行着活跃的物质转化和流通，以及动力学过程。这些过程直接影响着植物的生长发育、水分和养分的吸收利用、有益和有害微生物的存活和繁殖，植物对逆境的调节反应等等。因此，根际环境是当今植物营养学科中新兴的边缘学科分支，涉及到土壤化学、植物生理学和微生物学的交叉科学。 根际是从希腊文根(rhizo)和圈围(sphere)两字合并而来。1904年由德国微生物家学L.赫瑟(Hilther)将这一名词应用于豆科作物，称根周围密集的细菌数量和活性为根际效应。以后，根际的概念由单一的微生物效应扩展到物理、化学和生物效应的各个方面，使之从理论到应用发展成为现代化农业中极为重要的基础研究课题。 根际研究的深入是与微观技术的发展分不开的。继电子显微镜以后电子探针显微分析，微电极等原位检测手段应用到生物科学后，也为根际养分状况和化学变化等的微观研究提供了可能。而根际土壤的液氮冷冻和切片技术相结合的方法建立，进一步扩展了根际研究的范围，为微区距离间水分、养分和微生物分布等的梯度变化积累了资料。80年代以来，高压液相色谱仪和穆斯堡尔谱仪的应用，对根际分泌物和根际土壤中某些重金属化学行为的研究更有所推进。 根际的显微特征 由于根表面在空间和时间上的发展，不同根区的根际显微特征不尽相同(图1)。其中根冠细胞中的高尔基体分泌大量的粘液到根外，以及与脱落组织降解物混合，在根与土壤之间形成厚度为几微米到几十微米的粘液层。这层粘液与土壤颗粒有很强的亲和性，在其外沿粘附土粒形成一圈土壤鞘，直径约为根直径的一倍，粘附的程度表现为经水重复冲洗后仍不易洗脱。其后的根伸长区，存在结构致密的表皮细胞。这层细胞仅有初生壁，胞壁外的根冠延伸的及细胞分泌的粘液，它们与初生壁混为一体，厚度约为1～10微米。其中出现少量的细菌群落。当细胞停止伸展后，次生壁形成，粘液层中细菌和其它微生物数量明显增加。 图1 不同根区根际状况的示意 根毛区的根毛尖端可分泌粘液，根毛迅速的更新和降解，使新生根毛被粘液所包围。当根毛伸入土壤颗粒中，在土壤和根毛之间有粘液层相隔，在根毛的尖端和基部聚集有大量的细菌、放线菌，一些菌根菌的菌丝体通常从这里穿入根毛进入根组织。 幼龄成熟根区的表皮细胞受土壤的机械损伤和微生物的溶解作用，促使细胞溢泌量增加，这些溢泌物与细胞溶解产物混合，成为细菌和其它微生物生存和繁殖的天然培养基。在这一根区的粘液层中微生物的种类和数量最多，代谢活动也最为活跃。而老龄成熟根区内由于大量微生物繁殖和产生溶胞酶的溶蚀作用，使粘液层完全消失或残缺不全。部分表皮层和皮层组织的细胞壁被分解，细胞质消失，出现多层细胞叠挤的现象。细胞空腔中可见到细菌群落和土壤颗粒(图2)，根组织实际上已与根际土壤直接沟通，形成内根际(en-dorhizosphere)。 不同生理年龄根区的显微特征指出，植物根与土壤并非直接接触，主要吸收根部位均存在来源不同和厚薄不等的粘液层介于根一土之间。粘液向外渗入土壤空隙之间，数量上由多到少形成粘液-土壤过渡层(图3)。在其界面上吸引了一些分散的土壤粘粒碎片，这些碎片均以其长轴与根表面呈平行方向排列，这表明，粘液是一种带电荷的有机胶体，通过与粘粒碎片的静电力场，导致这种定向排列。粘液层不仅起着根与土壤的连接作用，而且也是水分和养分传递的通道。由于植物种类和土壤条件的差异，粘液的组成分也有千差万别，优势微生物的种群也随之不同，这在一定程度上反映了植物的遗传特性。 图2 成熟根区内土壤、细菌群落和细胞壁 图3 粘液-土壤过渡层 物理特征 根际内的水分状况取决于土壤中水分的流速、植物根系的吸水速率和单位土体中根系的总长度。根表面水分流量的最高值为每天每平方厘米1立方厘米，相当于每天单位厘米根长吸收0.1立方厘米水。在湿润土壤上，水流速度约为单位面积0.2×10-6立方厘米。因此，在土壤含水量较低时距根5毫米的根际土壤中出现水分亏缺梯度;潮润土壤上水分亏缺区仅在根周围，2毫米以外即不明显;湿土上则不存在水分亏缺区(图4)。 图4 洋葱根际的水分梯度变化(×、·为重复的不同土块测定数据) 在一定范围内水分亏缺区的存在可增加根际内水分的流速，其线型速率可超过每秒1.7×10-6厘米。因此，也有利于质流过程中养分向根的运输。当然，在亏缺达到水分胁迫的临界值以上时，将引起粘液层收缩，影响根与土壤接触，从而降低根际中养分的溶解和运输。 由于根系通常沿着土壤孔隙伸展，在一般情况下土壤孔隙比根直径要小。因而根