生态学研究进展--植物水分利用效率及其影响因素.ppt

植物抗旱机理研究进展 在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适应特征。 抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。 形态适应特征与抗旱性 一些荒漠木本植物的根系发达、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特别是土壤深层水分。一些植物的叶细胞小，细胞壁较厚，厚壁的机械组织发达，叶片气孔多而小，叶脉较密，输导组织发达，叶片表面绒毛多，角质化程度高或蜡质层厚等。这些形态和结构特征有的能增强植物对水分的吸收和运输，有的能减少水分的丢失。 光合生理指标与抗旱性 抗旱性强的物种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率，光合速率是一个可靠的抗旱性鉴定指标。 气孔导度在光合作用中决定植物对ＣＯ２的吸收，在蒸腾作用中决定植物对水分的排放。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响。 水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利用效率用植物的净光合速率与蒸腾速率的比值来表示。水分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。 氧化酶活性与抗旱性 许多研究显示，干旱对植物的伤害与干旱条件下植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜过氧化作用。然而，生物体经过长期进化形成了完善和复杂的酶类和非酶类抗氧化保护系统来清除活性氧。 植物体内抗氧化系统主要有两类：①酶保护系统，包括ＳＯＤ （超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（过氧化物酶）、ＣＡＴ（过氧化氢酶）等；；②非酶保护系统，包括ＡＳＡ （抗坏血酸）、ＧＳＨ （谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ　（细胞色素ｆ　）、维生素Ｅ 和类胡萝卜素等。 渗透调节与植物抗旱性 渗透调节机制的研究一直是植物抗旱性领域的研究热点。关于渗透调节机制目前有３　种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内渗压平衡，从而增强植物保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面，保证蛋白质结构的稳定性。 激素及气孔调节与抗旱性 内源激素是植物体生命活动的调节者。干旱胁迫引起气孔关闭的机理问题是长期以来研究者们争论的问题，对之能被多数人接受的观点是水分胁迫常常是通过增加脱落酸（ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ 可作为一种触发器刺激气孔关闭。 在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的ＡＢＡ极有可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。 干旱诱导蛋白与抗旱性 植物在受到干旱胁迫时，原来一些蛋白质的合成受到抑制，体内总蛋白质的合成速率下降，与此同时又合成一些新的蛋白质，这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。 研究表明，在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前，植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应，这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。 植物水分利用效率的含义及分类 植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗单位重量的水分所合成的干物质量。 蒸腾效率（W）：植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。 单叶水平蒸腾效率：即瞬间CO2的同化速率（A）与蒸腾速率（E）或与叶片导度（g）之比 。 群体水平WUE：对于植物群体来说，WUE＝干物质量/(蒸腾量＋蒸发量) 。 植物水分利用效率的影响因素 C3、C4、CAM植物光合途径及固定CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。 CAM植物叶片退化或具有很厚的角质层，而且气孔白天关闭，夜间开放吸收CO2，所以蒸腾速率很低，WUE很高。 C4植物有两条固定CO2的途径：除了有卡尔文循环外，还有一条C4途径。由于PEP羧化酶具有很高的CO2亲和力和C4途径“CO2泵”的作用，C4植物在水分不足，气孔开度变小时仍能利用叶肉组织含量较低CO2进行光合作用，而且光呼吸速率低，并且叶肉细胞中的PEP羧化酶能将从维管束鞘中光呼吸作用释放出的CO2再次固定，所以C4植物比C3植物具有更高的WUE 植物水分利用效率的影响因素 水分利用效率是一个综合性状，一方面与品种基因型对水分代