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5 细胞核
陈俊霞:教授,博士,细胞生物学及遗传学教研室主任E-mail: chjunxia@126.comTel: 教学目的及要求1.掌握细胞核的基本结构组成;2.掌握染色质的化学组成、超微结构及组装,染色体的结构特征,端粒,常染色质与异染色质染色质;3.掌握核仁的化学组成、超微结构与功能动态关系;4.了解核基质的概念;5.了解细胞核与医学的关系。 细胞核与医学1、核大小的改变 核的大小通常反映着核的功能活性状态,功能旺盛时核增大,核浆淡染,核仁也相应增大和(或)增多。如果这种状态持续较久,则可出现多倍体核或形成多核巨细胞。多倍体核在正常情况下亦可见于某些功能旺盛的细胞,如肝细胞中可见约20%为多倍体核。在病理状态下,如晚期肝炎及实验性肝癌前期等均可见多倍体的肝细胞明显增多。 核的增大除见于功能旺盛外,也可见于细胞受损时,最常见的情况为细胞水肿。这主要是细胞量匮乏或毒性损伤所致,是核膜钠泵衰竭导致水和电解质运输障碍的结果。这种核肿大又称为变性性核肿大。 相反,当细胞功能下降或细胞受损时,核的体积则变小,染色质变致密,如见于器官萎缩时。与此同时核仁也缩小。 2.核形的改变光学显微镜下,各种细胞大多具有各自形状独特的核,可为圆形、椭圆形、梭形、杆形、肾形、印戒形、空洞形以及奇形怪状的不规则形(图1-1)等。在电镜下由于切片极薄,切面可以多种多样,但均非核的全貌。核的多形性和深染特别多见于恶生肿瘤细胞,称为核的异型性(atypia)。 3.核结构的改变细胞在衰亡及损伤过程中的重要表征之一是核的改变,主要表现为核膜和染色质的改变。 核浓缩(karyopyknosis):染色质在核浆内聚集成致密浓染的大小不等的团块状,继而整个细胞核收缩变小,最后仅留下一致密的团块,是为核浓缩。这种浓缩的核最后还可再崩解为若干碎片(继发性核碎裂)而逐渐消失。 核碎裂(karyorrhexis):染色质逐渐边集于核膜内层,形成较大的高电子密度的染色质团块(图1-2)。核膜起初尚保持完整,以后乃在多处发生断裂,核逐渐变小,最后裂解为若干致密浓染的碎片。 核溶解(karyolysis):变致密的结成块状的染色质最后完全溶解消失。即核溶解。核溶解变可不经过核浓缩或核碎裂而一开始即独立进行。在这种情况下,受损的核很早就消失。 上述染色质边集(即光学显微镜下所谓的核膜浓染)、核浓缩、核碎裂、核溶解等核的结构改变为核和细胞不可复性损伤的标志,提示活体内细胞死亡(坏死)。 4.核仁的改变 核仁(nucleolus)为核蛋白体RNA转录和转化的所在。除含蛋白的均质性基质外,电镜下核仁主由线团状或网状电子致密的核仁丝(nucleolonema)和网孔中无结构的低电子密度的无定形部(pars amorpha)组成。核仁无界膜,直接患浮于核浆内高颗粒性核仁:由海绵状核仁转化而成,原纤维状成分几乎消失, 核仁主要由颗粒状成分构成,故组织学上呈强嗜碱性,细胞的合成活性旺盛。这种核仁常见于炎症和肿瘤细胞。分离性核仁:超微结构上3种核仁成分清楚地互相分离,原纤维状和细颗粒状成分减少。这种核仁变小,无活性,常见于核仁转录过程被抗生素、细胞抑制剂、缺氧和蝇菌素中毒等所完全阻断时由此可见,核仁的大小和(或)数目的多少常反映细胞的功能活性状态:大和(或)多的核仁是细胞功能活性高的表现,反之则细胞功能活性低。 Karyotype with G banding 人的染色体带型 第三节 核基质 核基质(nuclear matrix )或称核骨架(nucleoskeleton)为真核细胞核内的网络结构,是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。由于核基质与DNA复制,RNA转录和加工,染色体组装及病毒复制等生命活动密切相关,故日益受到重视。 核基质 (一)、核基质的组成 核基质的组成较为复杂,主要组分有三类:①非组蛋白性纤维蛋白,分子量40-60KD,占96%以上,其中相当一部分是含硫蛋白,其二硫键具有维持核骨架结构完整性的作用;除纤维蛋白外,还有10多种次要蛋白质,包括肌动蛋白和波形蛋白,后者构成核骨架的外罩;核骨架碎片中还存在三种支架蛋白(scaffold proteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明确,SCⅠ是DNA拓朴异构酶Ⅱ。 ②少量RNA和DNA,RNA对维持核骨架的三维结构是必需的,而DNA称为基质或支架附着区(matrix /scaffold associated region, MAR或SAR),通常为富含AT的区域。③少量磷脂(1.6%)和糖类(0.9%)。 核骨架纤维粗细不等,直径为3-30nm
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