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第七章 细胞骨架 细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系 有狭义（胞质骨架）和广义（还包括核、膜骨架与胞外基质）两种概念 一、微丝 微丝(microfilament, MF)又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin 肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，有正极与负极之别。 微丝结合蛋白 actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin装配的调节，如profilin等。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成不同的结构形式 微丝特异性药物 细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝，并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动 微绒毛(microvillus) 应力纤维(stress fiber) 参与胞质分裂 肌肉收缩(muscle contraction) 二、微 管 微管结构与组成 微管（Microtubules）是由微管蛋白（tubulin）二聚体装配成的长管状细胞器结构 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体, αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。 经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带, 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 所有的微管都有确定的极性 外径24nm，内径15nm 微管可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 微管特异性药物 秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。 微管相关蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP) 微管功能 维持细胞形态 用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆。 纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持 细胞内物质的运输 细胞器的定位 鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 纺锤体与染色体运动 三、中间纤维 10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维（intermediate filament,IF) 。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富,如上皮细胞中。 中间纤维蛋白单体呈纤维状 中间纤维的装配 中间纤维装配过程 IF装配与MF,MT装配相比，反向平行的四聚体导致IF不具有极性 中间纤维的成分与分布 IF成分比MF,MT复杂，IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。 中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性（ 作为细胞特异性检测的marker ） IF的结合蛋白 IFAP 功能： 使中间纤维交联成束、成网， 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上 已知的IFAPs约15种左右，具有中间纤维类型特异性，分别与特定的中间纤维结合，如：flanggrin(角蛋白聚集)、Plectin（几种纤维间横桥）、Ankyrin（锚蛋白，与膜结合） 中间纤维的功能 增强细胞抗机械压力的能力 角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持 结蛋白（desmin）纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用 神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用 参与传递细胞内机械的或分子的信息 中间纤维与mRNA的运输有关 思考题： 1、概念：细胞骨架 2、三种胞质骨架的单体及装配特点、特异性药物 3、胞质骨架的功能（特别是微丝的收缩和微管的细胞内物质运输）。 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 Achard et al.3 propose that, after a primer has been captured at a surface, branches form in all directions. Outward-facing branches grow until capped. Forward-facing branches stall, escape and eventually grow tangentially. Tangential filaments act as primers for explosive actin-network growth. Capped parts of the network constitut