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第5章 植物的光合作用作用
第四节 光呼吸 绿色细胞在光下吸收O2,放出CO2的过程称为光呼吸。 一般生活细胞的呼吸称暗呼吸。 一、光呼吸的生化历程 光呼吸是个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。 乙醇酸产生:RuBPC是个兼性酶,有催化羧化和加氧两种反应的功能。又称RuBP加氧酶。CO2/O2比值决定催化方向。 羧化反应 加氧反应 乙醇酸 1. 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成 2. 光呼吸的底物是乙醇酸,故称C2循环 3. O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体,CO2的释放发生在线粒体 4. C2 循环中,每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2,碳素损失 25%。 二、光呼吸的生理功能 从碳同化的角度:光呼吸将光合作用固定的20-40%的碳又转变为CO2放出。 从能量的角度:光呼吸每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。 显然,光呼吸是一种浪费。 外界CO2与O2浓度的比值,决定RuPB羧化/加氧酶催化反应的方向。大气中CO2/O2比值很低,光呼吸不可避免。 5.4.2 光呼吸的生理功能 消除乙醇酸的毒害 (2) 维持C3途径的运转:在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。 (3) 防止强光对光合机构的破坏:光呼吸可消耗过剩的同化力,减少 的形成,从而保护光合机构。 (4) 氮代谢的补充:光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程,对绿色细胞的氮代谢是一个补充。 O2- 四、C3植物和C4植物的光合特性比较 比较的结果: C4植物光合效率比C3植物高。 C3植物 C4植物 C3-C4中间植物 CAM植物 BSC不发达,不含叶绿体,其周围叶肉细胞排列疏松 BSC含叶绿体,其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构(kranz type) BSC含叶绿体,但BSC的壁较C4植物的薄 BSC不发达,不含叶绿体,含较多线粒体,叶肉细胞的液泡大 叶结构比较 C3植物叶 C4植物叶 “花环型”结构 维管束鞘细胞含叶绿体 叶肉细胞与鞘细胞间有胞间连丝 CO2补偿 40 ~5 5~40 光:0~200 点(μg L-1) 暗:5 CO2固定途径 C3途径 C4途径和 C3途径和 CAM途径 C3途径 有限C4途径 和C3途径 CO2固定酶 Rubisco PEPC, PEPC, PEPC, Rubisco Rubisco Rubisco CO2最初受体 RuBP PEP RuBP, RuBP(L) PEP(少量) PEP(D) PEPC活性 (μmol.mg-1 0.30~.0.35 16~18 16 19.2 .chl.min-1) C3植物 C4植物 C3-C4中间植物 CAM植物 绿素a/b 2.8± 0.4 3.9± 0.6 2.8~3.9
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