细胞生物学第九核糖体案例.pptVIP

* 第九章 核糖体 Robinson＆Brown（1953）发现于植物细胞，Palacle（1955）发现于动物细胞，Roberts（1958）建议命名为核糖核蛋白体（ribosome），简称核糖体。核糖体是所有类型的细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生长的细菌中，大约有20000个核糖体，其蛋白占细胞总蛋白的10%，RNA占细胞总RNA的80%。 核糖体是颗粒结构，没有被膜，直径为25 nm。核糖体含40%的蛋白质、60%的RNA。蛋白按照一定的顺序与RNA结合，组成两个核糖体亚单体，其中RNAs是骨架结构，有些蛋白质不直接与RNA结合，而是结合在其它蛋白质组分上。核糖体中的蛋白质，rRNA以及其他一些辅助因子在一起提供了翻译过程所需的全部酶活性，这些酶活性只有在核糖体整体结构存在的情况下才具备。 一、核糖体的类型与成分 类型：70S核糖体（原核细胞、线粒体、叶绿体），相对分子量2500 ×103；80S核糖体（真核细胞），相对分子量4800 ×103，含两个亚基。 成分： 70S 50S（其中RNA 23 S和5 S） 30S（其中RNA 16 S） 60S（其中RNA 28 S、5.8 S和5 S） 40S（其中RNA 18 S） 80S 核糖体大小亚基常游离于细胞基质中，当小亚基结合mRNA后，大亚基才与其结合，形成完整的核糖体。 原核生物与真核生物核糖体成分的比较 二 、核糖体结构 蛋白质的结构 E.coli核糖体有52种蛋白质，几乎所有蛋白质的一级结构都不同，也没有同源性。而不同种的原核生物的核糖体蛋白质之间却有很高的同源性，序列分析和免疫反应都证明了这一点，说明不同物种细胞中的核糖体可能来源于共同的祖先，在进化上非常保守。由于核糖体的功能具有普遍意义，所以不同种的原核生物核糖体蛋白质之间具有很高的同源性。 RNA的结构 对500多个不同种生物的核糖体的研究表明，rRNA是高度保守的，有些序列是完全一致的。尽管不同种的rRNA一级结构可能有所不同，但它们都折叠成相似的二级结构（由多个臂环组成的结构）。 通过中子衍射技术分析可获得rRNA臂环结构的三级结构，再根据与蛋白质结合的rRNA序列及蛋白质与蛋白质之间的关系，提出了70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部r蛋白关系的空间模型。 三 三、核糖体蛋白质和rRNA的功能 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点： 1、与mRNA的结合位点； 2、 A位点 （氨酰基位点，与新掺入的氨酰tRNA结合）； 3、 P位点 （肽酰基位点，与延伸中的酰肽tRNA结合）； 4 、E位点 （肽酰转移后与即将释放的tRNA结合）； 5、与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移 酶的结合位点； 6、肽酰转移酶的催化位点； 核糖体中最主要的活性部位是肽酰转移酶的催化位点 过去一直认为在核糖体中一定有某种或某类蛋白质在催化蛋白质合成中起重要作用。但目前认为，在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分。主要功能为： （1）具有肽酰转移酶活性； （2）为tRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位 点）； （3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点； （4）在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地 结合以及肽链延伸时与mRNA结合。 对核糖体蛋白的功能有多种推测 （1）对rRNA折叠成有功能地三维结构十分重要； （2）对核糖体的构象变化起到微调作用； （3）在核糖体的结合位点及催化位点上与rRNA共 同作用。 四、多聚核糖体 核糖体常几个或几十个串联在一条mRNA分子上高效地进行肽链合成，形成多聚核糖体。核糖体的数目与mRNA的长度正相关。在真核生物中每个核糖体每秒能合成两个氨基酸残基，合成一条完整的多肽链平均需要20s－几分钟，相邻核糖体间一般有80个核苷酸的距离。 原核生物在mRNA合成的同时，核糖体就结合到mRNA上，基因转录和蛋白质翻译同步进行。 *